นิเวศวิทยา

นิเวศวิทยามีต้นกำเนิดที่ซับซ้อนเนื่องจากเป็นส่วนที่ใหญ่ของธรรมชาติของสหวิทยาการของมัน^[2] นักปรัชญากรีกโบราณเช่นฮิปโปเครติสและอริสโตเติลเป็นผู้ที่อยู่ในกลุ่มแรก ๆ ที่ได้บันทึกข้อสังเกตทั้งหลายเกี่ยวกับประวัติศาสตร์ทางธรรมชาติ อย่างไรก็ตามพวกเขามองชีวิตในแง่ของ essentialism (ความเชื่อที่ว่าทุกสิ่งทุกอย่างมีสมบัติพื้นฐานที่สามารถค้นพบได้ด้วยเหตุผล (ปรัชญา) หรือเป็นทฤษฎีที่ส่งเสริมการสอนวิชาและความชำนาญขั้นพื้นฐานเฉพาะอย่างให้กับผู้เรียนทุกคน (การศึกษา) ที่สายพันธ์ต่าง ๆ เป็นแนวความคิดของสิ่งที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างคงที่ในขณะที่ความหลากหลายถูกมองว่าเป็นความผิดปรกติของชนิดที่เป็นนามธรรม (อังกฤษ: idealized type) ซึ่งแตกต่างกับความเข้าใจที่ทันสมัยของทฤษฎีทางนิเวศที่ซึ่งความหลากหลายถูกมองว่าเป็นปรากฏการณ์จริงที่น่าสนใจและมีบทบาทในการกำเนิดของการปรับตัวโดยใช้วิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^[3][4][5] แนวความคิดในช่วงเริ่มต้นของระบบนิเวศเช่นความสมดุลและกฎระเบียบในธรรมชาติสามารถโยงไปถึง Herodotus (เสียชีวิตประมาณ 425 BC) ผู้ที่อธิบายหนึ่งในบัญชีแรก ๆ ของทฤษฎี mutualism (การพึ่งพาอาศัยกัน) ในการสังเกตของเขาเกี่ยวกับ "ทันตกรรมธรรมชาติ" เขาตั้งข้อสังเกตว่าจระเข้แม่น้ำไนล์ที่กำลังอาบแดดจะเปิดปากของพวกมันเพื่อให้ตัว Sandpipers (นกชายฝั่งทะเลมีขาและปากยาว) สามารถเข้าปากได้อย่างปลอดภัยเพื่อเด็ดปลิงออก เป็นการให้คุณค่าทางโภชนาการแก่ตัว Sandpiper และให้สุขอนามัยในช่องปากที่ดีสำหรับจระเข้^[2] อริสโตเติลมีอิทธิพลในช่วงต้นของการพัฒนาด้านปรัชญาของนิเวศวิทยา เขาและนักเรียนของเขา Theophrastus ตั้งข้อสังเกตอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับพืชและการอพยพของสัตว์ ชีวภูมิศาสตร์ สรีรวิทยา และพฤติกรรมของพวกมัน เป็นการให้สิ่งที่คล้ายกันในช่วงต้นกับแนวคิดสมัยใหม่ของ niche ทางนิเวศวิทยา^[6][7]

แนวคิดเชิงนิเวศเช่นห่วงโซ่อาหาร การควบคุมประชากร และผลผลิตถูกพัฒนาขึ้นครั้งแรกในปี 1700 ผ่านการตีพิมพ์ผลงานของนักส่องกล้องจุลทัศน์ Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) และนักพฤกษศาสตร์ Richard Bradley (1688? -1732)^[3] นักชีวภูมิศาสตร์ Alexander von Humboldt (1769-1859) เป็นผู้บุกเบิกช่วงแรกในการคิดเชิงนิเวศและเป็นหนึ่งในคนแรก ๆ ที่ตระหนักถึงการไล่ระดับทางนิเวศที่สายพันธุ์ต่าง ๆ จะถูกแทนที่หรือถูกเปลี่ยนแปลงในรูปแบบไปตามการไล่ระดับด้านสิ่งแวดล้อมเช่น cline (ไคลน) n. การเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่ค่อย ๆ เป็นไป) ที่ขึ้นรูปตามการเพิ่มขึ้นในระดับความสูง Humboldt ดึงแรงบันดาลใจจาก Isaac Newton ในขณะที่เขาได้พัฒนารูปแบบของ "ฟิสิกส์ทางบก" ในรูปแบบของนิวตันเขาได้นำความถูกต้องทางวิทยาศาสตร์สำหรับการวัดไปสู่ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและแม้กระทั่งการพูดพาดพิงถึงแนวคิดที่เป็นรากฐานของกฎทางนิเวศที่ทันสมัยในความสัมพันธ์แบบสายพันธุ์กับพื้นที่^[8][9][10] นักประวัติศาสตร์ธรรมชาติเช่น Humboldt, James Hutton และ Jean-Baptiste Lamarck (และคนอื่น ๆ) ได้วางรากฐานของวิทยาศาสตร์ทางนิเวศที่ทันสมัย^[11] คำว่า "นิเวศวิทยา"(เยอรมัน: Oekologie, Ökologie) กำเนิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้และได้รับการประกาศเกียรติคุณเป็นครั้งแรกโดยนักชีววิทยาชาวเยอรมัน Ernst Haeckel ในหนังสือของเขาชื่อ Generelle Morphologie der Organismen (1866) Haeckel เป็นนักสัตววิทยา ศิลปิน นักเขียน และต่อมาในชีวิตเป็นศาสตราจารย์ทางกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ^[12][13]

มีหลายความเห็นที่แตกต่างกันว่าใครเป็นผู้ก่อตั้งทฤษฎีทางนิเวศที่ทันสมัย บางคนทำเครื่องหมายว่านิยามของ Haeckel เป็นจุดเริ่มต้น^[14] คนอื่น ๆ บอกว่า Eugenius Warming เป็นผู้เริ่มด้วยงานเขียนของ Oecology of Plants เรื่อง ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการศึกษาของสังคมพืช (1895)^[15] หรือหลักการแบบ Carl Linnaeus เกี่ยวกับเศรษฐศาสตร์ของธรรมชาติที่โตเต็มที่ในช่วงต้นศตวรรษที่ 18^[16][17] Linnaeus ได้ก่อตั้งสาขาแรกของนิเวศวิทยาที่เขาเรียกว่าเศรษฐศาสตร์ของธรรมชาติ^[16] หลายผลงานของเขาได้มีอิทธิพลต่อ ชาร์ลส์ ดาร์วิน ผู้ที่ได้พัฒนาวลีของ Linnaeus ว่า "เศรษฐศาสตร์หรือการเมืองของธรรมชาติ" ในหนังสือ "ต้นกำเนิดของสายพันธุ์" (อังกฤษ: The Origin of Species) ^[12] Linnaeus เป็นคนแรกที่ได้วางกรอบของ'ความสมดุลของธรรมชาติ' ว่าเป็นสมมติฐานที่ทดสอบได้อย่างหนึ่ง Haeckel ได้ชื่นชมงานของดาร์วิน และได้นิยามนิเวศวิทยาในการอ้างอิงถึงเศรษฐศาสตร์ของธรรมชาติซึ่งได้นำให้บางคนตั้งคำถามที่ว่านิเวศวิทยาและเศรษฐศาสตร์ของธรรมชาติมีความหมายเหมือนกันหรือไม่^[17]

จากอริสโตเติลจนถึงดาร์วิน, โลกในธรรมชาติได้รับการพิจารณาว่าส่วนใหญ่คงที่และไม่มีการเปลี่ยนแปลง ก่อน "ต้นกำเนิดของสายพันธุ์" มีความพึงพอใจหรือความเข้าใจเล็ก ๆ น้อย ๆ ในความสัมพันธ์แบบไดนามิกและแบบซึ่งกันและกันระหว่างสิ่งมีชีวิตด้วยกัน การปรับตัวของพวกมันและสภาพแวดล้อม^[4] มีข้อยกเว้นอย่างหนึ่งก็คือสิ่งพิมพ์ในปี 1789 เรื่อง "ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของ Selborne" โดย Gilbert White (1720-1793) โดยที่บางคนได้พิจารณาว่าจะเป็นหนึ่งในตำราที่เก่าแก่ที่สุดในนิเวศวิทยา^[20] ในขณะที่ชาร์ลส์ดาร์วินได้ถูกตั้งข้อสังเกตเป็นส่วนใหญ่สำหรับบทความของเขาเกี่ยวกับวิวัฒนาการ^[21] เขาเป็นหนึ่งในผู้ก่อตั้ง 'นิเวศวิทยาดิน'^[22] และเขาได้บันทึกการทดลองทางนิเวศครั้งแรกใน "ต้นกำเนิดของสายพันธุ์"^[18] ทฤษฎีวิวัฒนาการได้เปลี่ยนแปลงวิธีการที่นักวิจัยจะเข้าหาวิทยาศาสตร์ทางนิเวศวิทยา^[23]

ตั้งแต่ปี 1900

นิเวศวิทยาสมัยใหม่เป็นวิทยาศาสตร์วัยหนุ่มที่ดึงดูดความสนใจทางวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกอย่างมีนัยสำคัญในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 (ประมาณเวลาเดียวกันกับที่การศึกษาด้านวิวัฒนาการก็กำลังได้รับความสนใจทางวิทยาศาสตร์) นักวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่น Ellen Swallow Richards อาจได้แนะนำเป็นครั้งแรกของคำว่า "oekology" (ซึ่งในที่สุดก็ได้ปรับเปลี่ยนไปเป็นเศรษศาสตร์ในครัวเรือน (อังกฤษ: home economics)) ในสหรัฐอเมริกาเมื่อช่วงต้นปี 1892^[25]

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 นิเวศวิทยาเปลี่ยนผ่านจากรูปแบบเชิงอธิบายเพิ่มเติมของประวัติศาสตร์ธรรมชาติให้เป็นรูปแบบการวิเคราะห์มากขึ้นของประวัติศาสตร์ธรรมชาติเชิงวิทยาศาสตร์^[8][11] Frederic Clements ได้ตีพิมพ์หนังสือทางนิเวศวิทยาของอเมริกาเล่มแรกในปี 1905^[26] นำเสนอแนวคิดของ ชุมชนพืชในฐานะที่เป็นซุปเปอร์สิ่งมีชีวิต (อังกฤษ: superorganism) เอกสารฉบับนี้รณรงค์ให้มีการอภิปรายระหว่างทฤษฎีองค๋รวมทางนิเวศ (อังกฤษ: ecological holism) กับทฤษฎีเฉพาะตัวตน (อังกฤษ: individualism) ที่ดำเนินไปจนถึงปี 1970s หลักการซุปเปอร์สิ่งมีชีวิตของเคลเมนท์ได้เสนอว่าระบบนิเวศจะคืบหน้าผ่านขั้นตอนปกติและความมุ่งมั่นของการพัฒนาในช่วงกลาง (อังกฤษ: seral development) ที่อุปมาแล้วเหมือนกับขั้นตอนการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ กระบวนทัศน์แบบ Clements ได้ถูกท้าทายโดย Henry Gleason^[27] ผู้ที่ระบุว่าชุมชนทางนิเวศจะพัฒนาจากสมาคมที่มีลักษณะเฉพาะและบังเอิญของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวตน การเปลี่ยนแปลงการรับรู้แบบนี้ได้วางจุดโฟกัสกลับไปยังประวัติศาสตร์ชีวิตของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวตนและวิธีที่สิ่งนี้จะเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของสมาคมชุมชนได้อย่างไร^[28]

ทฤษฎีซุปเปอร์สิ่งมีชีวิตของ Clements เป็นแอพลิเคชันที่ขยายจนเกินเหตุของรูปแบบในอุดมคติของทฤษฎีองค์รวม^[29][30] คำว่า "ทฤษฎีองค์รวม" ได้รับการประกาศเกียรติคุณในปี 1926 โดย Jan Christiaan Smuts คนสำคัญทางประวัติศาสตร์แบบโพลาไรเซชั่นและแบบทั่วไปชาวแอฟริกาใต้ผู้ได้รับแรงบันดาลใจจากแนวคิดด้านซุปเปอร์สิ่งมีชีวิตของ Clements^[31][C] ประมาณช่วงเวลาเดียวกัน Charles Elton ได้บุกเบิกแนวคิดของห่วงโซ่อาหารในหนังสือคลาสสิกของเขา "นิเวศวิทยาสัตว์"^[32] เอลตัน^[32] ได้กำหนดความสัมพันธ์ด้านนิเวศโดยการใช้แนวคิดของห่วงโซ่อาหาร วัฏจักรอาหาร และขนาดอาหาร และได้อธิบายความสัมพันธ์ด้านตัวเลขระหว่างหลาย ๆ กลุ่มการทำงานที่แตกต่างกันและความอุดมสมบูรณ์ที่เกี่ยวข้องของพวกมัน 'วัฏจักรอาหาร' ของเอลตันถูกแทนที่ด้วย 'เครือข่ายอาหาร' ในข้อความด้านนิเวศที่ตามมา^[33] Alfred J. Lotka ได้นำมาซึ่งแนวคิดทางทฤษฎีจำนวนมากที่นำหลักการทางอุณหพลศาสตร์ไปใช้กับนิเวศวิทยา

ในปี 1942 Raymond Lindeman เขียนเรื่องไดนามิกโภชนาการของนิเวศวิทยาที่ตีพิมพ์หลังจากที่ตอนแรกถูกปฏิเสธเพราะการเน้นในทฤษฎีของมัน ไดนามิกโภชนาการได้กลายเป็นรากฐานสำหรับงานจำนวนมากที่จะปฏิบัติตามการใช้พลังงานและการไหลของวัสดุผ่านระบบนิเวศ Robert E. MacArthur ได้ขยายทฤษฎีทางคณิตศาสตร์ขั้นสูง การคาดการณ์และการทดสอบในระบบนิเวศในปี 1950 ซึ่งสร้างแรงบันดาลใจโรงเรียนเพื่อการฟื้นคืนแห่งหนึ่งของนักนิเวศวิทยาทางคณิตศาสตร์เชิงทฤษฎี^[11][34][35] นิเวศวิทยายังได้พัฒนาผ่านการมีส่วนร่วมจากประเทศอื่น ๆ รวมทั้ง Vladimir Vernadsky ของรัสเซียและการจัดตั้งแนวคิดด้านชีวมณฑลของเขาในปี 1920s^[36] และ Kinji Imanishi ของญี่ปุ่นและแนวความคิดของเขาด้านความกลมกลืนในธรรมชาติและการแบ่งแยกที่อยู่อาศัยในปี 1950s^[37] การรับรู้ทางวิทยาศาสตร์ของการมีส่วนร่วมกับนิเวศวิทยาจากวัฒนธรรมที่ไม่พูดภาษาอังกฤษถูกขัดขวางโดยภาษาและอุปสรรคในการแปล^[36]

นิเวศวิทยาได้พุ่งขึ้นสู่ความสนใจทางวิทยาศาสตร์และเป็นที่นิยมในช่วงการเคลื่อนไหวด้านสิ่งแวดล้อมระหว่างปี 1960-1970s มีความผูกพันทางประวัติศาสตร์และวิทยาศาสตร์ที่แข็งแกร่งระหว่างนิเวศวิทยา การจัดการสิ่งแวดล้อม และการป้องกัน^[11] การเน้นย้ำทางประวัติศาสตร์และงานเขียนบทกวีธรรมชาติสำหรับการป้องกันมีอยู่ในถิ่นห่างไกล จากนักนิเวศวิทยาที่โดดเด่นในประวัติศาสตร์ของชีววิทยาเพื่อการอนุรักษ์เช่น Aldo Leopold และ Arthur Tansley ถูกถอดออกให้ห่างไกลจากย่านใจกลางเมืองที่มีความเข้มข้นของมลพิษและความเสื่อมโทรมของสิ่งแวดล้อมตั้งอยู่^[11][39] Palamar (2008^[39] บันทึกการบดบังโดยนักสิ่งแวดล้อมที่สำคัญของสตรีนักบุกเบิกในช่วงต้นทศวรรษ 1900 ผู้ที่ต่อสู้เพื่อระบบนิเวศของสุขภาพเมือง (จึงถูกเรียกว่า euthenics)^[25] และได้นำมาซึ่งการเปลี่ยนแปลงในกฎหมายสิ่งแวดล้อม ผู้หญิงเช่น Ellen Swallow Richards และ Julia Lathrop และอื่น ๆ เป็นแถวหน้าในการเคลื่อนไหวด้านสิ่งแวดล้อมที่เป็นที่นิยมมากขึ้นหลังจากปี 1950s

ในปี 1962 หนังสือของนักชีววิทยาทางทะเลและนักนิเวศวิทยา Rachel Carson เรื่อง Silent Spring ได้ช่วยระดมเคลื่อนไหวด้านสิ่งแวดล้อมโดยการแจ้งเตือนประชาชนเกี่ยวกับสารกำจัดศัตรูพืชที่เป็นพิษเช่นดีดีทีที่สะสมในสิ่งแวดล้อม คาร์สันได้ใช้วิทยาศาสตร์เชิงนิเวศเพื่อเชื่อมโยงการปลดปล่อยสารพิษในสิ่งแวดล้อมที่เป็นอันตรายต่อสุขภาพของมนุษย์และระบบนิเวศ ตั้งแต่นั้นมานักนิเวศวิทยาได้ทำงานเพื่อสร้างสะพานเชื่อมความเข้าใจของพวกเขาด้านการย่อยสลายของระบบนิเวศของโลกกับการเมือง กฎหมาย การฟื้นฟูด้านสิ่งแวดล้อมและการจัดการทรัพยากรธรรมชาติ^{[40][11][39][41]}

ขอบเขตของนิเวศวิทยาประกอบด้วยแถวที่กว้างขวางของระดับของปฏิสัมพันธ์ขององค์กรซึ่งครอบคลุมปรากฏการณ์ระดับจุลภาค (เช่นเซลล์) จนถึงขนาดของดาวเคราะห์ (เช่นชีวมณฑล (อังกฤษ: biosphere)) ยกตัวอย่าง ระบบนิเวศหลายระบบประกอบด้วยทรัพยากรแบบอชีวนะและรูปแบบของชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์ (เช่นสิ่งที่มีชีวิตเดี่ยวรวมตัวกันเป็นประชากรที่จะรวมเป็นในชุมชนทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน) ระบบนิเวศเป็นแบบไดนามิก พวกมันไม่ค่อยเดินตามเส้นทางต่อเนื่องที่เป็นเชิงเส้น แต่พวกมันมีการเปลี่ยนแปลงเสมอ บางครั้งก็รวดเร็วและบางครั้งก็ช้ามากซะจนกระทั่งอาจใช้เวลานับพัน ๆ ปีสำหรับกระบวนการทางนิเวศวิทยาที่จะนำมาซึ่งขั้นตอนต่อเนื่องบางอย่างของป่าป่าหนึ่ง พื้นที่ของระบบนิเวศอาจแตกต่างกันอย่างมาก ตั้งแต่ขนาดเล็ก ๆ ไปจนถึงขนาดใหญ่ ต้นไม้ต้นเดียวมีผลเพียงเล็กน้อยในการจัดหมวดหมู่ของระบบนิเวศป่าไม้ แต่เกี่ยวข้องเป็นอย่างยิ่งกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในนั้น^[42] หลายรุ่นลูกหลานของประชากรเพลี้ยสามารถอยู่ในช่วงอายุเดียวของใบไม้หนึ่งใบ แต่ละตัวของเพลี้ยเหล่านั้นในอีกทางหนึ่งจะสนับสนุนชุมชนแบคทีเรียที่หลากหลาย^[43] ธรรมชาติของการเชื่อมโยงกันในชุมชนนิเวศวิทยาไม่สามารถอธิบายโดยการรู้รายละเอียดของแต่ละสายพันธุ์แบบแยกจากกัน เพราะรูปแบบฉุกเฉินจะไม่มีการเปิดเผยหรือไม่สามารถคาดการได้จนกว่าระบบนิเวศจะได้มีการศึกษาทั้งหมดแบบบูรณาการ^[44] อย่างไรก็ตาม บางหลักการทางนิเวศวิทยามีการแสดงจริงของคุณสมบัติแบบสะสมที่ผลรวมขององค์ประกอบทั้งหลายได้อธิบายคุณสมบัติของทั้งหมด เช่นอัตราการเกิดของประชากรที่เท่ากับผลรวมของการเกิดของแต่ละคน(หรือสัตว์หรือพืช)ในช่วงกรอบเวลาที่กำหนด^[3]

นิเวศวิทยาแบบลำดับชั้น

ขนาดของการเปลี่ยนแปลงของหลายระบบนิเวศสามารถทำงานเหมือนระบบปิด เช่นการโยกย้ายของเพลี้ยบนต้นไม้ต้นเดียว ในขณะที่ในเวลาเดียวกันระบบยังคงเปิดอันเนื่องมาจากอิทธิพลของขนาดที่กว้างกว่าเช่นบรรยากาศหรือสภาพภูมิอากาศ ดังนั้น นักนิเวศวิทยาจะจำแนกระบบนิเวศตามลำดับชั้นโดยการวิเคราะห์ข้อมูลที่รวบรวมได้จากหลายหน่วยงานขนาดปลีกย่อย เช่นสมาคมพืช สภาพภูมิอากาศ และชนิดของดิน และบูรณาการข้อมูลนี้เพื่อระบุรูปแบบฉุกเฉินต่าง ๆ ขององค์กรและกระบวนการที่ชัดเจนที่ทำงานในท้องถิ่นจนถึงขนาดระดับภูมิภาค ภูมิทัศน์ และลำดับเหตุการณ์

เพื่อจัดโครงสร้างของการศึกษาด้านนิเวศวิทยาให้อยู่ในกรอบแนวคิดที่จัดการได้ โลกชีวภาพจะถูกจัดวางให้เป็นลำดับชั้นที่ซ้อนกันตั้งแต่ในระดับยีนไปยังเซลล์ไปยังเนื้อเยื่อไปยังอวัยวะไปยังสิ่งมีชีวิตไปยังสายพันธุ์ไปยังประชากรไปยังชุมชนไปยังระบบนิเวศไปยังชีวนิเวศ (อังกฤษ: biomes) และไปจนถึงระดับชีวมณฑล^[46] กรอบงานแบบนี้ก่อตัวเป็นรูปแบบการปกครองแบบหนึ่งที่ครอบคลุมการปกครองอื่น ๆ (อังกฤษ: Panarchy)^[47] และได้แสดงออกเป็นพฤติกรรมแบบไม่เชิงเส้น หมายความว่า "ผลและสาเหตุไม่เป็นสัดส่วนกัน เพื่อที่ว่าการเปลี่ยนแปลงเล็ก ๆ ที่เกิดกับตัวแปรที่วิกฤตเช่นจำนวนไนโตรเจนที่คงที่สามารถนำไปสู่หลายการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เป็นสัดส่วนกัน หรืออาจเป็นสิ่งที่ไม่สามารถเปลี่ยนกลับคืนได้ในคุณสมบัติของระบบ"^[48]: 14

ความหลากหลายทางชีวภาพ

ความหลากหลายทางชีวภาพใช้อธิบายความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่ยีนจนถึงระบบนิเวศและครอบคลุมทุกระดับขององค์กรทางชีวภาพ คำนี้มีการตีความไปหลายอย่างและมีหลายวิธีที่จะชี้ ใช้วัด ใช้บอกลักษณะ และใช้แทนความหมายขององค์กรที่ซับซ้อนของมัน^[50][51][52] ความหลากหลายทางชีวภาพจะรวมถึงความหลากหลายของสายพันธุ์ ความหลากหลายของระบบนิเวศ และความหลากหลายทางพันธุกรรมและนักวิทยาศาสตร์มีความสนใจในวิธีการที่ความหลากหลายนี้ส่งผลกระทบต่อกระบวนการทางนิเวศวิทยาที่ซับซ้อนในการดำเนินงานในระดับที่เกี่ยวข้องเหล่านี้ได้อย่างไร^[51][53][54] ความหลากหลายทางชีวภาพมีบทบาทสำคัญใน'การบริการของระบบนิเวศ' ซึ่งโดยความหมายแล้วหมายถึงการรักษาระดับและการปรับปรุงคุณภาพของชีวิต^[52][55][56] การป้องกันการสูญพันธุ์ของสายพันธุ์เป็นวิธีหนึ่งที่จะรักษาความหลากหลายทางชีวภาพและเป้าหมายนั้นวางอยู่บนหลายเทคนิคที่รักษาความหลากหลายทางพันธุกรรม ที่อยู่อาศัย และความสามารถในสายพันธุ์ที่จะโยกย้ายถิ่น^[57] ลำดับความสำคัญและเทคนิคการจัดการของการอนุรักษ์จำเป็นต้องใช้วิธีการและการพิจารณาที่แตกต่างกันเพื่อแสดงถึงขอบเขตของระบบนิเวศอย่างเต็มที่ของความหลากหลายทางชีวภาพ 'ทุนธรรมชาติ'ที่รองรับประชากรมีความสำคัญในการรักษาระดับของ'การบริการแบบระบบนิเวศ'^[58][59] และการย้ายถิ่นของหลาย ๆ สายพันธุ์ (เช่นการวิ่งของปลาแม่น้ำและการควบคุมแมลงนก) ได้รับการระบุว่าเป็นหนึ่งในกลไกที่การเสียหายจากการให้บริการพวกนั้นได้ประสบมา^[57] ความเข้าใจในความหลากหลายทางชีวภาพมีการใช้งานในทางปฏิบัติสำหรับสายพันธุ์และการวางแผนการอนุรักษ์ในระดับระบบนิเวศเมื่อพวกเขาให้คำแนะนำการจัดการแก่บริษัทที่ปรึกษา รัฐบาล และอุตสาหกรรม^[40]

ที่อยู่อาศัย

ที่อยู่อาศัยของสายพันธุ์หนึ่งสามารถอธิบายสภาพแวดล้อมที่สายพันธุ์นั้นเกิดและชนิดของชุมชนที่จะเกิดเป็นผลตามมา^[60] เพื่อให้เฉพาะเจาะจงมากยิ่งขึ้น "ที่อยู่อาศัยที่สามารถกำหนดได้ว่าเป็นภูมิภาคในพื้นที่สิ่งแวดล้อมที่จะประกอบด้วยหลายมิติซ้อนกัน แต่ละมิติเป็นตัวแทนของตัวแปรสิ่งแวดล้อมแบบชีวนะหรืออชีวนะ นั่นคือ องค์ประกอบหรือลักษณะของสภาพแวดล้อมใด ๆ ที่เกี่ยวข้องโดยตรง (เช่นอาหารสัตว์ ชีวมวลและคุณภาพ) หรือโดยอ้อม (เช่นระดับความสูง) กับการใช้สถานที่โดยสัตว์"^[61]: 745 ยกตัวอย่างเช่นที่อยู่อาศัยอาจจะเป็นสภาวะแวดล้อมที่อยู่ในน้ำหรือบนบกที่สามารถแบ่งประเภทต่อไปว่าเป็นระบบนิเวศแบบภูเขาหรือภูมิอากาศแบบอัลไพน์ การเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัยจะให้หลักฐานที่สำคัญของการแข่งขันในธรรมชาติที่ประชากรหนึ่งจะมีการเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์กับแหล่งที่อยู่อาศัยที่สมาชิกส่วนใหญ่ของสายพันธุ์อื่นครอบครองอยู่ ตัวอย่างเช่น ประชากรของสายพันธุ์หนึ่งของสัตว์เลื้อยคลานเขตร้อน (Tropidurus hispidus) มีลำตัวแบนเมื่อเทียบกับประชากรหลักที่อาศัยอยู่ในทุ่งหญ้าเปิด ประชากรนี้อาศัยอยู่ในหินโผล่แยกต่างหากที่ซ่อนอยู่ในหุบเขาที่ร่างกายแบนของมันทำให้มันมีความได้เปรียบในการคัดเลือก การเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัยยังเกิดขึ้นในประวัติศาสตร์การพัฒนาชีวิตของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและในแมลงที่เปลี่ยนจากสัตว์ที่มีที่อยู่อาศัยในน้ำมาเป็นสัตว์ที่อยู่บนบก คำว่าเขตชีวชาติ (อังกฤษ: biotope) และเขตที่อยู่อาศัยบางครั้งใช้แทนกันได้ แต่เขตชีวชาติหมายถึงสภาพแวดล้อมของชุมชน ในขณะที่เขตที่อยู่อาศัยหมายถึงสภาพแวดล้อมของสายพันธุ์^[60][62][63]

นอกจากนี้ สายพันธ์บางชนิดเป็น 'วิศวกรระบบนิเวศ' ทำการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมภายในภูมิภาคท้องถิ่น เช่น ตัวบีเวอร์จัดการระดับน้ำโดยการสร้างเขื่อนซึ่งช่วยปรับปรุงที่อยู่อาศัยของพวกมันในภูมิทัศน์

นิยามของคำว่า niche ย้อนกลับไปในปี 1917^[67] แต่ G. Evelyn Hutchinson ทำให้แนวคิดนี้แพร่หลายในปี 1957^[68][69] โดยการแนะนำนิยามที่ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายว่าหมายถึง "ชุดของสภาพแวดล้อมแบบชีวภาพและกายภาพในที่ซึ่งสายพันธุ์หนึ่งสามารถที่จะยังคงมีอยู่และรักษาขนาดประชากรไว้อย่างคงที่"^[67]: 519 สภาวะทางนิเวศวิทยาเป็นแนวคิดกลางในนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิตและถูกแบ่งย่อยออกเป็นสภาวะ"พื้นฐาน"และสภาวะ"ตระหนัก" สภาวะพื้นฐานคือชุดของสภาวะสิ่งแวดล้อมที่สายพันธุ์หนึ่งสามารถที่จะยังคงมีอยู่ได้ สภาวะตระหนักคือชุดของสภาวะสิ่งแวดล้อมบวกกับสภาวะทางนิเวศวิทยาที่สายพันธุ์หนึ่งจะยังคงมีอยู่^[67][69][70] สถาวะแบบของ Hutchinson ถูกขยายนิยามในทางเทคนิคให้มากขึ้นเป็น "ไฮเปอร์สเปซของยุคลิด (อังกฤษ: Euclidean hyperspace) ที่ "มิติ" ของมันถูกกำหนดเป็นตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมและ "ขนาด" ของมันถูกกำหนดเป็นฟังก์ชันของตัวเลขของค่าที่คุณค่าของสิ่งแวดล้อมที่อาจสันนิษฐานว่าสิ่งที่มีชีวิตหนึ่งมี "ความเหมาะสมเชิงบวก""^[71]: 71

รูปแบบทางชีวภูมิศาสตร์และการกระจายของสายพันธ์มีการอธิบายหรือทำนายผ่านความรู้ของลักษณะของสายพันธุ์และความต้องการด้านสภาวะที่เหมาะสม^[72] หลายสายพันธ์มีลักษณะ(ทางกรรมพันธ์) (อังกฤษ: traits) ของฟังชั่นทางพันธุกรรมที่ถูกปรับเปลี่ยนที่ไม่เหมือนใครให้เข้ากับสภาวะทางนิเวศวิทยา ลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ จะเป็นสมบัติ (อังกฤษ: property) หรือลักษณะทางพันธุกรรมที่ปรากฏให้เห็นเช่นส่วนสูงหรือสีผิว (อังกฤษ: phenotype) ที่วัดได้ของสิ่งมีชีวิตที่อาจมีอิทธิพลต่อการอยู่รอดของมัน ยีนมีบทบาทสำคัญในการมีปฏิสัมพันธ์ของการพัฒนาและการแสดงออกด้านสิ่งแวดล้อมของลักษณะทางพันธุกรรม^[29] สายพันธุ์ประจำถิ่นจะวิวัฒนาการลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมกับแรงกดดันตัวเลือกของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นของพวกมัน ซึ่งมีแนวโน้มยอมรับข้อได้เปรียบในการแข่งขันและกีดกันสายพันธ์ที่ถูกดัดแปลงมาคล้ายกันจากการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่ทับซ้อนกัน 'หลักการกีดกันด้านการแข่งขัน' ระบุว่าสองสายพันธ์ไม่สามารถอยู่ร่วมกันไปเรื่อย ๆ โดยการอาศัยอยู่ในทรัพยากรที่จำกัดเดียวกัน; สายพันธ์หนึ่งมักจะเก่งกว่าอีกสายพันธ์หนึ่ง เมื่อสายพันธ์ที่ถูกดัดแปลงมาคล้ายกันมีถิ่นที่อยู่ทับซ้อนกันทางภูมิศาสตร์ การตรวจสอบอย่างใกล้ชิดเปิดเผยให้เห็นถึงความแตกต่างของระบบนิเวศที่ลึกซึ้งในที่อยู่อาศัยหรือความต้องการอาหารของพวกมัน^[73] อย่างไรก็ตาม การศึกษาบางโมเดลและเชิงประจักษ์แนะนำว่าการปั่นป่วน (อังกฤษ: disturbance) สามารถปรับปรุงวิวัฒนาการร่วมและสภาวะการเข้าอยู่อาศัยที่เหมาะสม (อังกฤษ: niche) ที่ใช้ร่วมกันของสายพันธุ์ที่คล้ายกันที่เข้าพักอาศัยอยู่ในชุมชนหลากสายพันธ์ที่อุดมสมบูรณ์^[74] ถิ่นที่อยู่อาศัยรวมกับสภาวะที่เหมาะสมเรียกว่า ecotope ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นตัวแปรเต็มรูปแบบด้านสิ่งแวดล้อมและด้านชีวภาพที่มีผลกับทั้งสายพันธุ์^[60]

การสร้างสภาวะที่เหมาะสม

สิ่งมีชีวิตอยู่ภายใต้แรงกดดันด้านสิ่งแวดล้อม แต่พวกมันยังปรับเปลี่ยนที่อยู่อาศัยของพวกมันอีกด้วย ข้อเสนอแนะด้านกฎระเบียบระหว่างสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดล้อมของพวกมันสามารถส่งผลกระทบต่อสภาพทั้งหลายตั้งแต่ระดับท้องถิ่น (เช่นบ่อตัวบีเวอร์) จนถึงระดับโลก ตลอดช่วงเวลาและแม้หลังจากการตาย เช่นท่อนไม้หรือแหล่งสะสมโครงกระดูกซิลิกาที่เริ่มเน่าจากสิ่งมีชีวิตในทะเล^[75] กระบวนการและแนวคิดของวิศวกรรมระบบนิเวศที่มีความเกี่ยวข้องกับการก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสม แต่วิศวกรรมระบบนิเวศเกี่ยวข้องเท่านั้นกับการปรับเปลี่ยนทางกายภาพของที่อยู่อาศัยในขณะที่การก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสมยังพิจารณาผลกระทบด้านวิวัฒนาการของการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพกับสภาพแวดล้อมและฟีดแบ็คสาเหตุในกระบวนการของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ วิศวกรระบบนิเวศจะถูกกำหนดเป็น "สิ่งมีชีวิตที่โดยทางตรงหรือทางอ้อมเป็นตัวกลางในการปรับความพร้อมของทรัพยากรให้กับสายพันธุ์อื่น ๆ โดยทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาวะทางกายภาพในวัสดุแบบชีวนะหรืออชีวนะ ในการทำอย่างนั้น พวกมันปรับเปลี่ยน ดูแลรักษาและสร้างที่อยู่อาศัย"^[76]: 373

แนวคิดด้านวิศวกรรมระบบนิเวศได้กระตุ้นความชื่นชมใหม่สำหรับอิทธิพลที่สิ่งมีชีวิตมีในระบบนิเวศและในกระบวนการวิวัฒนาการ คำว่า "การก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสม" มักจะถูกนำมาใช้ในการอ้างอิงกับกลไกการฟีดแบ็คที่มีการชื่นชมต่ำเกินไปของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่สื่อให้เห็นถึงแรงบนสภาวะที่เหมาะสมแบบอชีวนะ^[65][77] ตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติผ่านทางวิศวกรรมระบบนิเวศเกิดขึ้นในรังของแมลงสังคม เช่นมด ผึ้ง ตัวต่อ และปลวก มีภาวะธำรงดุล (อังกฤษ: homeostasis) (โฮมีโอสเตซิส, การที่ร่างกายสามารถรักษาภาวะในร่างกายให้คงที่ เช่น อุณหภูมิ ความดันเลือด ความสมดุลของน้ำและเกลือแร่ เป็นต้น โดยไม่ให้เปลี่ยนแปลงไปตามสภาวะแวดล้อม เช่น ควบคุมอุณหภูมิของร่างกาย ควบคุมสมดุลของน้ำและเกลือแร่ ความเป็นกรดเป็นด่าง ความเข้มข้นของสารต่าง ๆ ภายใน [พจนานุกรมศัพท์ สสวท.] หรือ ภาวะไม่ธำรงดุล (อังกฤษ: homeorhesis) ฉุกเฉินในโครงสร้างของรังที่ควบคุม เก็บรักษาและปกป้องสรีรวิทยาของอาณานิคมทั้งหมด ตัวอย่างเช่นปลวกจะปั้นมูลดินเพื่อรักษาอุณหภูมิภายในให้คงที่ผ่านการออกแบบปล่องไฟปรับอากาศ โครงสร้างของตัวรังเองอาจอยู่ภายใต้แรงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นอกจากนี้รังยังสามารถอยู่รอดได้หลาย ๆ รุ่นต่อมาเพื่อให้ลูกหลานได้สืบทอดทั้งวัสดุทางพันธุกรรมและสภาวะที่เหมาะสมเดิมที่ถูกสร้างขึ้นก่อนเวลาของพวกมัน^[3][65][66]

ชีวนิเวศ

ชีวนิเวศ (อังกฤษ: biomes) เป็นหน่วยขนาดใหญ่กว่าขององค์กรที่เป็นหมวดหมู่ของภูมิภาคของระบบนิเวศของโลก ส่วนใหญ่เป็นไปตามโครงสร้างและองค์ประกอบของพืช^[78] มีหลายวิธีการที่แตกต่างกันในการกำหนดขอบเขตของทวีปของชีวนิเวศที่ครอบงำโดยประเภทการทำงานที่แตกต่างกันของชุมชนพืชที่ถูกจำกัดในการกระจายโดยสภาพภูมิอากาศ ฝน หิมะ ลูกเห็บ อากาศและตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมอื่น ๆ ชีวนิเวศประกอบด้วย ป่าฝนเขตร้อน ป่าใบกว้างพอสมควรและป่าเบญจพรรณ ป่าผลัดใบ ป่าเขตหนาว ทุนดรา ทะเลทรายเขตร้อน และทะเลทรายขั้วโลก^[79] นักวิจัยอื่น ๆ เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้จำแนกชีวนิเวศอื่น ๆ เช่นมนุษย์และจุลชีวนิเวศมหาสมุทร กับจุลินทรีย์ ร่างกายมนุษย์เป็นที่อยู่อาศัยและภูมิทัศน์^[80] จุลชีวนิเวศถูกค้นพบส่วนใหญ่ผ่านความก้าวหน้าในอณูพันธุศาสตร์ซึ่งได้เปิดเผยความสมบูรณ์ที่ซ่อนอยู่ในความหลากหลายของจุลินทรีย์ในโลก ชีวนิเวศมหาสมุทรมีบทบาทสำคัญในชีวธรณีเคมีในนิเวศวิทยาของมหาสมุทรของโลก^[81]

ชีวมณฑล

ขนาดที่ใหญ่ที่สุดขององค์กรในเชิงนิเวศคือชีวมณฑล ซึ่งเป็นผลรวมของระบบนิเวศในโลก ความสัมพันธ์เชิงนิเวศน์จะควบคุมการไหลของพลังงาน สารอาหาร และสภาพภูมิอากาศตลอดทางขึ้นไปจนถึงขนาดของโลก ตัวอย่างเช่น ประวัติศาสตร์แบบไดนามิกของ CO₂ ในบรรยากาศของโลกและองค์ประกอบ O₂ ได้รับผลกระทบจากการไหลแบบ biogenic ของก๊าซที่มาจากการหายใจและการสังเคราะห์แสง ที่มีระดับของก๊าซที่ผันผวนอยู่ตลอดเวลาเมื่อเทียบกับนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของพืชและสัตว์^[82] ทฤษฎีทางนิเวศวิทยายังถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายปรากฏการณ์การกำกับดูแลที่เกิดขึ้นด้วยตัวเองในระดับของโลก ตัวอย่างเช่นสมมติฐานของ Gaia เป็นตัวอย่างของความเป็นองค์รวมที่ถูกนำไปใช้ในทางทฤษฎีนิเวศวิทยา^[83] สมมติฐานของ Gaia ระบุว่ามีฟีดแบ็คลูปเกิดขึ้นจากการเผาผลาญอาหารของสิ่งมีชีวิตที่ช่วยรักษาอุณหภูมิแกนของโลกและสภาพบรรยากาศภายในช่วงแคบ ๆ ของความอดทนที่ควบคุมด้วยตัวเอง^[84]

นิเวศวิทยาประชากร

นิเวศวิทยาประชากรจะศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของประชากรของสายพันธุ์และวิธีการที่ประชากรเหล่านี้มีปฏิสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้น^[3] ประชากรจะประกอบด้วยหลายตัวตนชนิดเดียวกันที่มีชีวิตอยู่ มีปฏิสัมพันธ์กัน และอพยพสู่สภาวะที่เหมาะสมและที่อยู่อาศัยเดียวกัน^[85]

กฎหลักของนิเวศวิทยาประชากรเป็น'รูปแบบการเจริญเติบโตของมัลธัส'^[86] ซึ่งระบุว่า "ประชากรหนึ่งจะเติบโต (หรือลดลง) อย่างฮวบฮาบตราบเท่าที่สภาพแวดล้อมที่ทุกคนในประชากรนั้นประสบอยู่คงที่"^[86]: 18 โมเดลอย่างง่ายของประชากรมักจะเริ่มต้นด้วยสี่ตัวแปร: การตาย การเกิด การอพยพเข้าและการผู้อพยพออก

ตัวอย่างหนึ่งของโมเดลประชากรเบื้องต้นจะอธิบายถึงประชากรแบบปิด เช่นบนเกาะเกาะหนึ่งที่การอพยพเข้าและการอพยพออกไม่ได้เกิดขึ้น สมมติฐานมีการประเมินโดยอ้างอิงถึงสมมติฐานเปล่าที่ระบุว่ากระบวนการแบบสุ่มจะสร้างข้อมูลแบบสังเกต ในโมเดลเกาะเหล่านี้อัตราการเปลี่ยนแปลงของประชากรได้รับการอธิบายว่าเป็น:

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N}{\operatorname {d} T}}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$

โดยที่ "N" เป็นจำนวนของตัวตนในประชากร "B" คือจำนวนการเกิด "D" เป็นจำนวนการตาย "b" และ "d" เป็นอัตราต่อหัวของการเกิดและการตายตามลำดับ และ "r" เป็นอัตราต่อหัวของการเปลี่ยนแปลงประชากร สูตรนี้ระบุว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงในขนาดประชากร (dN/dT) จะเท่ากับ การเกิดลบด้วยการตาย (B – D)^[86][87]

โดยใช้เทคนิคการสร้างแบบจำลองเหล่านี้ หลักการของการเติบโตของประชากรของ Malthus ต่อมาก็ถูกแปลงให้อยู่ในรูปแบบที่เรียกว่า'สมการโลจิสติก':

${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=aN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

โดยที่ "N" คือจำนวนของตัวตนที่วัดโดยความหนาแน่นมวลชีวภาพ a เป็นอัตราสูงสุดต่อหัวของการเปลี่ยนแปลง และ "K" เป็นปริมาณสูงสุดของประชากรที่จะมีได้ (อังกฤษ: carrying capacity) สูตรนี้ระบุว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงในขนาดประชากร (dN/dT) จะเท่ากับการเจริญเติบโต (aN) ที่ถูกจำกัด ด้วยปริมาณสูงสุดของประชากรที่จะมีได้ (1 – N/K)

นิเวศวิทยาประชากรสร้างอยู่บนแบบจำลองเบื้องต้นเหล่านี้เพื่อทำความเข้าใจมากขึ้นในกระบวนการทางด้านประชากรศาสตร์ในการศึกษาเกี่ยวกับประชากรที่แท้จริง ประเภทที่ใช้กันทั่วไปของข้อมูลจะรวมถึงประวัติชีวิต, ความสามารถมีบุตร และการรอดชีวิต เหล่านี้จะได้รับการวิเคราะห์โดยใช้เทคนิคทางคณิตศาสตร์เช่นพีชคณิตเมทริกซ์ ข้อมูลจะถูกใช้สำหรับการจัดการประชากรสัตว์ป่าและการจัดทำโควต้าการเก็บเกี่ยว^[87][88] ในหลายกรณีที่โมเดลพื้นฐานมีไม่เพียงพอ นักนิเวศวิทยาอาจนำหลายวิธีการทางสถิติที่แตกต่างกันมาใช้เช่น'เกณฑ์ข้อมูลแบบ Akaike'^[89] หรือใช้โมเดลที่สามารถกลายเป็นความซับซ้อนทางคณิตศาสตร์เนื่องจาก "สมมติฐานการแข่งขันหลายอย่างมีการเผชิญหน้าพร้อมกับข้อมูล"^[90]

Metapopulations และการย้ายถิ่น

แนวคิดของ metapopulations ถูกกำหนดในปี 1969^[91] ว่าเป็น "ประชากรย่อยของประชากรใหญ่ซึ่งสูญพันธุ์ไปในระดับท้องถิ่นและกลับมาตั้งชุมชนใหม่"^[92]: 105 นิเวศวิทยาแบบ Metapopulation เป็นอีกหนึ่งวิธีการทางสถิติอีกวิธีการหนึ่งที่มักจะถูกใช้ในการวิจัยเพื่อการอนุรักษ์^[93] โมเดลแบบ Metapopulation ช่วยทำความซับซ้อนของภูมิทัศน์ให้ง่ายขึ้นโดยทำให้เป็นตัวเชื่อม (อังกฤษ: patch) ของระดับของคุณภาพที่แตกต่างกัน^[94] และหลาย metapopulations จะมีการเชื่อมโยงเข้าหากันโดยพฤติกรรมการอพยพย้ายถิ่นของสิ่งมีชีวิต การย้ายถิ่นของสัตว์มีความหมายแตกต่างจากการเคลื่อนย้ายชนิดอื่น ๆ เพราะมันเกี่ยวข้องกับการจากไปตามฤดูกาลจากที่อยู่อาศัยและการกลับมาของแต่ละตัวตน^[95] การย้ายถิ่นยังเป็นปรากฏการณ์ระดับประชากรอย่างหนึ่งเช่นเดียวกับเส้นทางการอพยพที่ตามด้วยพืชอย่างที่พวกมันครอบครองสภาพแวดล้อมหลังยุคน้ำแข็งทางภาคเหนือ นักนิเวศวิทยาพืชใช้บันทึกละอองเกสรดอกไม้ที่สะสมและแบ่งเป็นชั้น ๆ ในพื้นที่ชุ่มน้ำเพื่อสร้างขึ้นใหม่ของระยะเวลาของการโยกย้ายและการกระจายของพืชที่สัมพันธ์กับภูมิอากาศทางประวัติศาสตร์ร่วมสมัย เส้นทางการอพยพเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการขยายตัวของการกระจายของประชากร (อังกฤษ: range) เมื่อประชากรพืชขยายจากพื้นที่หนึ่งไปยังอีกพื้นที่หนึ่ง มีการจัดแบ่งสิ่งมีชีวิตออกเป็นกลุ่มต่าง ๆ ขนาดใหญ่กว่าของการเคลื่อนย้าย เช่นการเดินทาง, การจับเหยื่อ พฤติกรรมเชิงดินแดน การชะงักงันและการกระจายของประชากร การกระจายมักจะแตกต่างจากการย้ายถิ่นเพราะมันเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้ายในทางเดียวอย่างถาวรของแต่ละตัวตนจากประชากรถิ่นกำเนิดของพวกมันเข้าไปในอีกประชากรหนึ่ง^[96][97]

ในความหมายของ metapopulation ผู้อพยพถูกจัดว่าเป็นผู้อพยพออก (เมื่อพวกมันออกจากภูมิภาค) หรือผู้อพยพเข้า (เมื่อพวกมันเข้าสู่ภูมิภาค) และสถานที่ถูกจัดว่าแหล่งออก (อังกฤษ: source) หรือแหล่งเข้า (อังกฤษ: sink) สถานที่ (อังกฤษ: site) เป็นคำทั่วไปที่หมายถึงสถานที่ที่นักนิเวศวิทยาทำการสุ่มประชากร ตัวอย่างเช่นบ่อน้ำหรือกำหนดพื้นที่การสุ่มอยู่ในป่า ตัวเชื่อมแหล่งออก (อังกฤษ: source patch) เป็นสถานที่ผลิตที่สร้างอุปทานตามฤดูกาลของหนุ่มสาวที่จะอพยพไปยังสถานที่เชื่อมต่ออื่น ๆ ตัวเชื่อมแหล่งเข้า (อังกฤษ: sinkpatch) เป็นสถานที่ที่ไม่ก่อให้เกิดผลผลิตเพียงแต่รับผู้อพยพเข้าเท่านั้น นั่นก็คิอประชากรในสถานที่นั้นจะหายไปเว้นแต่ว่ามีความช่วยเหลือตัวเชื่อมแหล่งจ่ายที่อยู่ติดกันหรือสภาพแวดล้อมที่กลายเป็นที่พอใจมากขึ้น โมเดลของ Metapopulation ตรวจสอบไดนามิคส์ของการเชื่อมโยงตลอดเวลาเพื่อตอบคำถามที่อาจมีเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเชิงพื้นที่และเชิงประชากร นิเวศวิทยาของ metapopulations เป็นกระบวนการแบบไดนามิกอย่างหนึ่งของการสูญพันธ์และการล่าอาณานิคม ตัวเชื่อมขนาดเล็กที่มีคุณภาพต่ำ (เช่นแหล่งรับ) จะมีการบำรุงรักษาหรือการช่วยเหลือจากการไหลเข้าของผู้อพยพใหม่ตามฤดูกาล โครงสร้าง metapopulation แบบไดนามิกมีการวิวัฒนาการปีต่อปีที่บางตัวเชื่อมเป็นแหล่งเข้าในปีที่แห้งแล้งและเป็นแหล่งออกที่เมื่อเงื่อนไขเป็นที่พอใจมากขึ้น นักนิเวศวิทยาใช้แบบจำลองคอมพิวเตอร์ผสมกับการศึกษาภาคสนามเพื่ออธิบายโครงสร้างของ metapopulation^[98][99]

นิเวศวิทยาชุมชน

นิเวศวิทยาชุมชนเป็นการศึกษาของการมีปฏิสัมพันธ์ในหมู่สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกัน การวิจัยในระบบนิเวศของชุมชนอาจจะวัดการผลิตหลักในพื้นที่ชุ่มน้ำที่สัมพันธ์กับอัตราการสลายตัวและการบริโภค เหล่านี้ต้องใช้ความเข้าใจด้านการเชื่อมต่อของชุมชนระหว่างพืชด้วยกัน (เช่นตัวผลิตหลัก) และตัวย่อยสลาย (เช่นเชื้อราและแบคทีเรีย)^[101] หรือการวิเคราะห์ไดนามิคระหว่างผู้ล่าและเหยื่อที่มีผลกับชีวมวลครึ่งบกครึ่งน้ำ^[102] เครือข่ายอาหารและระดับโภชนาการเป็นโมเดลที่เป็นแนวคิดสองอย่างที่ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการอธิบายความเชื่อมโยงท่ามกลางหลากสายพันธุ์^[3]

นิเวศวิทยาระบบนิเวศ

ระบบนิเวศที่เป็นที่อยู่อาศัยภายในชีวนิเวศ (อังกฤษ: biomes) ที่ก่อตัวเป็นระบบการตอบสนองแบบบูรณาการทั้งหมดและแบบไดนามิกที่มีทั้งความซับซ้อนทางกายภาพและทางชีวภาพ แนวคิดพื้นฐานที่สามารถสืบย้อนไปยังปี 1864 ในงานตีพิมพ์ของ George Perkins Marsh ("มนุษย์และธรรมชาติ")^[104][105] ภายในระบบนิเวศ สิ่งมีชีวิตถูกเชื่อมโยงกับองค์ประกอบทางกายภาพและทางชีวภาพของสภาพแวดล้อมของพวกมันเข้ากับสิ่งที่พวกมันถูกปรับแต่งขึ้นมา^[103] ระบบนิเวศเป็นระบบการปรับแต่งที่ซับซ้อนที่ซึ่งปฏิสัมพันธ์ของกระบวนการชีวิตก่อตัวเป็นรูปแบบที่มีการจัดระเบียบตัวเองตลอดช่วงเวลาและพื้นที่ที่แตกต่าง^[106] ระบบนิเวศมีการแบ่งประเภทกว้าง ๆ เป็น บก น้ำจืด บรรยากาศหรือทะเล ความแตกต่างจะเกิดจากธรรมชาติของสภาพแวดล้อมทางกายภาพที่ไม่เหมือนใครปั้นแต่งความหลากหลายทางชีวภาพในแต่ละประเภท ส่วนเพิ่มเติมที่ผ่านมาเร็ว ๆ นี้กับนิเวศวิทยาระบบนิเวศเป็นระบบนิเวศเทคนิค (อังกฤษ: technoecosystems) ซึ่งได้รับผลกระทบหรือเป็นผลจากกิจกรรมของมนุษย์^[3]

เครือข่ายอาหาร

เครือข่ายอาหารเป็นเครือข่ายในระบบนิเวศตามแบบฉบับ พืชจะจับพลังงานแสงอาทิตย์และใช้มันในการสังเคราะห์น้ำตาลธรรมดาในระหว่างการสังเคราะห์แสง ขณะที่พืชเจริญเติบโต พวกมันสะสมสารอาหารและถูกกินโดยสัตว์กินพืชแบบและเล็ม และพลังงานจะถูกโอนผ่านห่วงโซ่ของสิ่งมีชีวิตจากการบริโภค เส้นทางการกินอาหารเชิงเส้นง่าย ๆ จะย้ายจากสายพันธุ์อาหารขั้นพื้นฐานไปยังผู้กินอาหารระดับสูงสุดเรียกว่าห่วงโซ่อาหาร รูปแบบการเชื่อมต่อกันขนาดใหญ่ของห่วงโซ่อาหารในระบบนิเวศชุมชนจะสร้างเครือข่ายอาหารที่ซับซ้อน เครือข่ายอาหารจะเป็นประเภทของแผนที่แนวคิดหรืออุปกรณ์แก้ปัญหาที่ใช้ในการแสดงและการศึกษาทางเดินของพลังงานและการไหลของวัสดุ^{[45][107][108]}

เครือข่ายอาหารมักจะถูกจำกัดในโลกแห่งความจริง การวัดเชิงประจักษ์สมบูรณ์โดยทั่วไปถูกจำกัดสำหรับที่อยู่อาศัยเฉพาะอันใดอันหนึ่ง เช่นถ้ำหรือบ่อน้ำ และหลักการทั้งหลายที่รวบรวมได้จากการศึกษาโลกขนาดเล็กของเครือข่ายอาหารจะถูกประเมินไปใช้กับระบบขนาดที่ใหญ่กว่า^[109] ความสัมพันธ์ของการให้อาหารต้องการการตรวจสอบอย่างกว้างขวางในเนื้อหาทางเดินอาหารของสิ่งมีชีวิต ที่อาจเป็นเรื่องยากที่จะถอดรหัส หรือไอโซโทปเสถียรสามารถใช้ในการติดตามการไหลของสารอาหารและพลังงานผ่านทางเครือข่ายอาหาร^[110] แม้จะมีข้อจำกัดเหล่านี้ เครือข่ายอาหารยังคงเป็นเครื่องมือที่มีคุณค่าในการทำความเข้าใจระบบนิเวศชุมชน.^[111]

เครือข่ายอาหารแสดงหลักการของการเกิดระบบนิเวศผ่านทางธรรมชาติของความสัมพันธ์ด้านโภชนาการ นั่นคือบางสายพันธ์มีการเชื่อมโยงหลายอย่างของการหาอาหารที่อ่อนแอ (เช่นคนหรือสัตว์ที่กินทั้งพืชและสัตว์เป็นอาหาร (อังกฤษ: omnivores) ในขณะที่บางสายพันธ์มีความเชี่ยวชาญมากขึ้นด้วยการเชื่อมโยงไมกี่อย่างของการหาอาหารที่แข็งแกร่งกว่า (เช่นนักล่าหลัก) การศึกษาเชิงทฤษฎีและเชิงประจักษ์จะระบุรูปแบบฉุกเฉินแบบไม่สุ่มของการเชื่อมโยงที่อ่อนแอหลายอย่างและที่แข็งแกร่งไม่กี่อย่างที่อธิบายถึงวิธีการของชุมชนแบบนิเวศยังคงมีเสถียรภาพตลอดช่วงเวลาได้อย่างไร^[112] เครือข่ายอาหารจะประกอบด้วยกลุ่มย่อยที่สมาชิกในชุมชนหนึ่งมีการเชื่อมโยงโดยการมีปฏิสัมพันธ์ที่แข็งแกร่ง และปฏิสัมพันธ์ที่อ่อนแอจะเกิดขึ้นระหว่างกลุ่มย่อยเหล่านี้ ซึ่งจะช่วยเพิ่มความมั่นคงทางเครือข่ายอาหาร^[113] เส้นสายหรือความสัมพันธ์จะถูกวาดขึ้นทีละขั้นตอนจนกระทั่งเครือข่ายของชีวิตจะถูกแสดงออกมา^{[108][114][115][116]}

ระดับชั้นของโภชนาการ

ระดับชั้นของโภชนาการ (อังกฤษ: trophic level) (มาจากภาษากรีก "troph" τροφή trophē หมายถึง "อาหาร" หรือ "การให้อาหาร") เป็น "กลุ่มหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับส่วนใหญ่ของพลังงานของมันจากระดับที่อยู่ติดกันใกล้กับแหล่งอชีวนะ"^[117]: 383 โยงใยของเครือข่ายอาหารส่วนใหญ่จะเชื่อมต่อความสัมพันธ์กับอาหารหรือ trophism ในหมู่สายพันธ์ทั้งหลาย ความหลากหลายทางชีวภาพภายในระบบนิเวศสามารถจัดรูปขึ้นเป็นปิรามิดโภชนาการ ในที่ซึ่งมิติในแนวตั้งแสดงถึงความสัมพันธ์ของอาหารที่เป็นต่อไปจะถูกลบออกจากฐานของห่วงโซ่อาหารขึ้นไปสู่นักล่าบนสุดและมิติในแนวนอนหมายถึงความอุดมสมบูรณ์หรือชีวมวลในแต่ละระดับ^[118] เมื่อความอุดมสมบูรณ์หรือมวลชีวภาพสัมพันธ์ของแต่ละสายพันธุ์ถูกจัดเรียงให้เป็นระดับชั้นของโภชนาการตามลำดับ พวกมันจะจัดเรียงโดยธรรมชาติให้เป็น 'ปิรามิดของจำนวน'^[32]

สายพันธุ์ทั้งหลายมีการแบ่งประเภทกว้าง ๆ เป็น autotrophs (หรือผู้ผลิตหลัก) heterotrophs (หรือผู้บริโภค) และ detritivores (หรือผู้ย่อยสลาย) autotrophs เป็นสิ่งมีชีวิตที่ผลิตอาหารให้ตัวของมันเอง (การผลิตมากกว่าการหายใจ) โดยการสังเคราะห์แสงหรือสงเคราะห์เคมี (อังกฤษ: photosynthesis or chemosynthesis) Heterotrophs เป็นสิ่งมีชีวิตที่จะต้องกินผู้อื่นเพื่อเสริมสร้างและพลังงาน (หายใจเกินกว่าการผลิต)^[3] Heterotrophs สามารถแบ่งย่อยออกไปเป็นกลุ่มการทำงานที่แตกต่างกันได้แก่ผู้บริโภคปฐมภูมิ (สัตว์กินพืชอย่างเดียว (อังกฤษ: herbivore)) ผู้บริโภคทุติยภูมิ (นักล่ากินเนื้อเป็นอาหารที่กินเฉพาะสัตว์กินพืช (อังกฤษ: carnivorous)) และผู้บริโภคในตติยภูมิ (นักล่าที่กินทั้ง herbivore และ carnivorous)^[119] สัตว์ที่กินทั้งพืชและสัตว์เป็นอาหาร (อังกฤษ: omnivore) ไม่เข้ากันได้ดีกับประเภทการทำงานข้างบนเพราะพวกมันกินเนื้อเยื่อของทั้งพืชและสัตว์ มีคำแนะนำว่า omnivores มีอิทธิพลด้านการทำงานมากกว่าพวกนักล่าเพราะว่าเมื่อเทียบกับสัตว์กินพืชพวกมันจะค่อนข้างไม่มีประสิทธิภาพในการแทะเล็มพืช^[120]

ระดับชั้นโภชนาการเป็นส่วนหนึ่งของมุมมองของระบบนิเวศแบบองค์รวมหรือซับซ้อน^[121][122] ในแต่ละระดับชั้นจะประกอบด้วยสายพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกันรวมกลุ่มกันเพราะพวกมันแชร์ฟังก์ชันของระบบนิเวศที่ใช้ร่วมกันและให้มุมมองของระบบแบบเห็นได้ด้วยตาเปล่า (อังกฤษ: macroscopic view of the system)^[123] ในขณะที่ความคิดของระดับโภชนาการให้ข้อมูลเชิงลึกของการไหลของพลังงานและการควบคุมจากบนลงล่างภายในเครือข่ายอาหาร มันถูกปั่นป่วนจริงโดยความชุกของ omnivores ในระบบนิเวศ สิ่งนี้ได้นำนักนิเวศวิทยาบางคนไปเพื่อ "ย้ำว่าความคิดที่ว่าสายพันธุ์ต่าง ๆ จะรวมกันอย่างชัดเจนเป็นกลุ่ม ๆ ระดับโภชนาการที่เป็นเอกพันธ์เป็นแค่นิยาย"^[124]: 815 อย่างไรก็ตามการศึกษาล่าสุดได้แสดงให้เห็นว่าระดับโภชนาการที่แท้จริงมีอยู่จริง แต่ "เหนือระดับชั้นโภชนาการของสัตว์กินพืช เครือข่ายอาหารถูกแยกเป็นลักษณะที่ดีขึ้นเป็นเครือข่ายที่เกี่ยวพันกันของ omnivores^[125]: 612

สายพันธุ์เสาหลัก

สายพันธุ์เสาหลักเป็นสายพันธ์หนึ่งที่เชื่อมโยงกับสายพันธุ์อื่น ๆ จำนวนมากแต่ไม่เป็นสัดส่วนกันในเครือข่ายอาหาร สายพันธุ์เสาหลักมีระดับของชีวมวลที่ต่ำกว่ามากในพีระมิดโภชนาการเมื่อเทียบกับความสำคัญของบทบาทของพวกมัน ความสำคัญของสายพันธุ์เสาหลักมีต่อเครือข่ายอาหารก็คือมันจะรักษาองค์กรและโครงสร้างของชุมชนทั้งหมดให้คงอยู่ การสูญเสียของสายพันธ์เสาหลักหนึ่งจะส่งผลกระทบในวงกว้างต่อเนื่องที่สามารถเปลี่ยนพลวัตด้านโภชนาการรวมทั้งการโยงใยของเครื่อข่ายอาหารอื่น ๆ และอาจทำให้เกิดการสูญพันธ์ของสายพันธุ์อื่น ๆ ^[126][127]

นากทะเล (Enhydra lutris) จะถูกอ้างถึงกันทั่วไปว่าเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์เสาหลักเพราะพวกมันจำกัดความหนาแน่นของเม่นทะเลที่กินสาหร่ายทะเล ถ้านากทะเลถูกลบออกจากระบบ เม่นทะเลจะแทะเล็มจนแปลงสาหร่ายทะเลหายไปและนี่จะมีผลอย่างมากต่อโครงสร้างของชุมชน^[128] อย่างไรก็ตาม การล่าของนากทะเลถูกพิจารณาว่าได้นำโดยอ้อมไปสู่การสูญพันธ์ของวัวทะเลของ Steller (Hydrodamalis gigas)^[129] ในขณะที่แนวคิดสายพันธุ์เสาหลักได้ถูกนำไปใช้อย่างกว้างขวางเพื่อเป็นเครื่องมือในการอนุรักษ์ มันได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ว่ามันถูกกำหนดไว้ไม่ดีจากมุมมองการดำเนินงาน มันเป็นเรื่องยากที่จะตรวจสอบด้วยการทดลองว่าสายพันธุ์อะไรที่อาจจะมีบทบาทเป็นเสาหลักในแต่ละระบบนิเวศ นอกจากนั้น ทฤษฎีเครือข่ายอาหารแนะนำว่าสายพันธุ์เสาหลักอาจจะไม่เป็นสายพันธ์ธรรมดา ดังนั้นมันจึงไม่เป็นที่ชัดเจนว่ารูปแบบสายพันธุ์เสาหลักจะสามารถถูกนำมาใช้โดยทั่วไปได้อย่างไร^[128][130]

ความซับซ้อนมีการเข้าใจว่าเป็นความพยายามในคอมพิวเตอร์ขนาดใหญ่ที่จำเป็นในการปะติดปะต่อชิ้นส่วนปฏิสัมพันธ์มากมายเกินความจุของหน่วยความจำซ้ำของจิตใจมนุษย์ รูปแบบทั่วโลกของความหลากหลายทางชีวภาพมีความซับซ้อน ความซับซ้อนทางชีวภาพนี้เกิดขึ้นจากอิทธิพลซึ่งกันและกันในหมู่กระบวนการทางนิเวศวิทยาที่ใช้งานและสร้างอิทธิพลต่อรูปแบบในระดับที่แตกต่างกันที่เกลี่ยเข้าหากัน เช่นพื้นที่ในช่วงการเปลี่ยนแปลงหรือ ecotones ที่กระจายภูมิทัศน์ ความซับซ้อนเกิดจากอิทธิพลซึ่งกันและกันในหมู่ระดับขององค์กรทางชีวภาพเมื่อพลังงานและสสารถูกรวมเข้าเป็นหน่วยที่ใหญ่กว่าที่ซ้อนทับลงบนชิ้นส่วนขนาดเล็กกว่า "สิ่งที่เป็นส่วนรวมทั้งหมด (อังกฤษ: wholes) ในระดับหนึ่งจะกลายเป็นหลาย ๆ ชิ้นส่วนของอีกระดับหนึ่งที่สูงกว่า"^[131]: 209 รูปแบบขนาดเล็กไม่จำเป็นต้องอธิบายปรากฏการณ์ของขนาดที่ใหญ่กว่า เพียงแต่แสดงเอาไว้ในสำนวน (ประกาศเกียรติคุณโดยอริสโตเติล) 'ผลรวมใหญ่กว่าชิ้นส่วน'^{[132][133][E]}

"ความซับซ้อนในระบบนิเวศเป็นอย่างน้อยหกชนิดที่แตกต่าง: พื้นที่ ชั่วคราว โครงสร้าง กระบวนการ พฤติกรรม และรูปทรงเรขาคณิต"^[134]: 3 จากหลักการเหล่านี้ นักนิเวศวิทยาได้ระบุปรากฏการณ์การอุบัติ (อังกฤษ: emergence) และการจัดระเบียบตัวเอง (อังกฤษ: self-organizing) ที่ทำงานในระดับที่แตกต่างกันทางด้านสิ่งแวดล้อมของอิทธิพล ช่วงตั้งแต่ระดับโมเลกุลจนถึงระดับโลก และสิ่งเหล่านี้จำเป็นต้องมีคำอธิบายที่แตกต่างกันในแต่ละระดับบูรณาการ^[84][135] ความซับซ้อนของระบบนิเวศจะเกี่ยวข้องกับความยืดหยุ่นแบบไดนามิกของระบบนิเวศที่เปลี่ยนไปยังสภาวะนิ่งที่ขยับหลายชั้น (อังกฤษ: multiple shifting steady-states) ที่กำกับโดยความผันผวนแบบสุ่มของประวัติศาสตร์^[47][136] การศึกษาระบบนิเวศระยะยาวได้ให้บันทึกการติดตามที่สำคัญที่จะเข้าใจได้ดีขึ้นในความซับซ้อนและความยืดหยุ่นของระบบนิเวศตลอดขนาดพื้นที่ชั่วคราวที่ยาวกว่าและกว้างกว่า การศึกษาเหล่านี้จะถูกจัดการโดย'เครือข่ายนิเวศวิทยาระยะยาวนานาชาติ' (LTER)^[137] การทดลองที่ยาวที่สุดในการดำรงอยู่เป็น Park Grass Experiment ซึ่งเริ่มต้นในปี 1856^[138] อีกตัวอย่างหนึ่งคือ'การศึกษาห้วยฮับบาร์ด'ที่ได้ดำเนินการมาตั้งแต่ปี 1960^[139]

ความเป็นองค์รวม

ความเป็นองค์รวมยังคงเป็นส่วนสำคัญของพื้นฐานทางทฤษฎีในการศึกษาระบบนิเวศร่วมสมัย ความเป็นองค์รวมบอกถึงองค์กรทางชีวภาพของสิ่งมีชีวิตที่จัดการตัวเองเป็นชั้น ๆ ของระบบอุบัติการณ์ทั้งมวลที่ทำงานตามคุณสมบัติที่ไม่สามารถลดลงได้ (อังกฤษ: nonreducible) ซึ่งหมายความว่ารูปแบบที่สูงกว่าของระบบการทำงานทั้งมวล เช่นระบบนิเวศหนึ่ง ไม่สามารถมีการคาดการณ์หรือทำความเข้าใจโดยการนำชิ้นส่วนต่าง ๆ มารวมกันอย่างเรียบง่าย^[140] "คุณสมบัติใหม่จะเกิดขึ้นเพราะส่วนประกอบต่าง ๆ มีปฏิสัมพันธ์กัน ไม่ได้เป็นเพราะธรรมชาติพื้นฐานของส่วนประกอบเหล่านั้นถูกเปลี่ยนแปลง"^[3]: 8

การศึกษาระบบนิเวศมีความจำเป็นต้องเป็นแบบองค์รวมที่ตรงข้ามกับแบบ reductionistic^{[29][135][141]} การเป็นองค์รวมมีสามความหมายหรือการใช้งานทางวิทยาศาสตร์ที่ระบุด้วยระบบนิเวศ. 1) ความซับซ้อนของกลไกของระบบนิเวศ 2) รายละเอียดในทางปฏิบัติของรูปแบบในความหมายของ reductionist เชิงปริมาณที่ความสัมพันธ์กลางอาจมีการระบุแต่ไม่มีอะไรเป็นที่เข้าใจได้เกี่ยวกับความสัมพันธ์เชิงสาเหตุโดยปราศจากการอ้างอิงถึงระบบทั้งมวล ซึ่งนำไปสู่ 3) ลำดับชั้น metaphysics ที่ความสัมพันธ์เชิงสาเหตุของระบบขนาดที่ใหญ่กว่ามีความเข้าใจโดยปราศจากการอ้างอิงไปยังส่วนที่มีขนาดเล็กกว่า การเป็นองค์รวมทางวิทยาศาสตร์แตกต่างจากเวทมนตร์ (อังกฤษ: mysticism)ที่ได้จัดสรรคำศัพท์เดียวกัน ตัวอย่างหนึ่งของการเป็นองค์รวมแบบ metaphysics จะถูกระบุในแนวโน้มของความหนาด้านนอกที่เพิ่มขึ้นในเปลือกของสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน เหตุผลในการเพิ่มความหนาสามารถเข้าใจได้ผ่านการอ้างอิงถึงหลักการของการคัดเลือกโดยธรรมชาติผ่านการเป็นนักล่าโดยไม่จำเป็นต้องอ้างอิงหรือเข้าใจคุณสมบัติชีวโมเลกุลของเปลือกหอยภายนอก^[30]

นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการถือว่าเป็นพื่น้องกันของสาขาวิชาวิทยาศาสตร์เพื่อชีวิต การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ประวัติชีวิต การพัฒนา การปรับตัว ประชากร และมรดก เป็นตัวอย่างของแนวคิดที่ร้อยเข้าด้วยกันให้เป็นทฤษฎีทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ ลักษณะทางสัณฐานวิทยา ทางพฤติกรรมและทางพันธุกรรมเป็นตัวอย่างที่สามารถสร้างเป็นแผนที่ของต้นไม้แห่งวิวัฒนาการเพื่อศึกษาพัฒนาการเชิงประวัติศาสตร์ของสายพันธ์ในส่วนที่เกี่ยวกับการทำงานและบทบาทของพวกมันในสถานการณ์ของระบบนิเวศที่แตกต่างกัน ในกรอบงานนี้ เครื่องมือการวิเคราะห์ของนักนิเวศวิทยาและนักวิวัฒนาการมีการทับซ้อนกันเมื่อพวกเขาจัดองค์กร จำแนกและตรวจสอบชีวิตผ่านหลักการระบบทั่วไปเช่น phylogenetics หรือระบบของอนุกรมวิธานแบบ Linnaean(อังกฤษ: Linnaean system of taxonomy)^[142] สองสาขานี้มักจะปรากฏอยู่ด้วยกัน เช่นในชื่อเรื่องของวารสาร "แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ"^[143] ไม่มีขอบเขตที่คมชัดที่แบ่งแยกนิเวศวิทยาออกจากวิวัฒนาการและพวกมันแตกต่างกันมากขึ้นในพื้นที่ของพวกมันมุ่งเน้นการประยุกต์ใช้ ทั้งสองสาขาวิชาได้ค้นพบและอธิบายการอุบัติขึ้นและคุณสมบัติและกระบวนการที่ไม่เหมือนใครในการดำเนินงานทั่วขนาดพื้นที่หรือชั่วคราวที่แตกต่างกันขององค์กร^[29][84] ในขณะที่เขตแดนระหว่างนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการยังไม่ชัดเจน นิเวศวิทยาจะศึกษาปัจจัยแบบอชีวนะและชีวนะที่มีอิทธิพลต่อกระบวนการวิวัฒนาการ^[144][145] และวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วอาจจะเกิดขึ้นในระยะเวลาทางนิเวศวิทยาที่สั้นที่สุดเท่ากับคนรุ่นหนึ่ง^[146]

นิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม

สิ่งมีชีวิตทั้งหมดสามารถแสดงพฤติกรรมของตัวเอง แม้กระทั่งพืชยังแสดงพฤติกรรมที่ซับซ้อนรวมถึงหน่วยความจำและการสื่อสาร^[148] นิเวศวิทยาพฤติกรรมเป็นการศึกษาพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมของมันและผลกระทบทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของมัน Ethology คือการศึกษาของการเคลื่อนไหวหรือพฤติกรรมในสัตว์ที่สังเกตได้ ซึ่งอาจรวมถึงการตรวจสอบของสเปิร์มที่เคลื่อนที่ได้ของพืช แพลงก์ตอนพืชที่เคลื่อนที่ได้ แพลงก์ตอนสัตว์ที่กำลังว่ายน้ำไปหาไข่ตัวเมีย การเพาะปลูกเชื้อราโดยตัวด้วง การเต้นรำเพื่อผสมพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์ หรือการชุมนุมทางสังคมของอะมีบา^{[149][150][151][152][153]}

การปรับตัวเป็นแนวคิดกลางรวมกันในนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม^[154] พฤติกรรมสามารถบันทึกเป็นลักษณะพันธุกรรมและถูกถ่ายทอดไปยังลูกหลานในลักษณะเดียวกันกับที่ตาและสีผมสามารถทำได้ พฤติกรรมสามารถวิวัฒน์โดยใช้วิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติแบบลักษณะพันธุกรรมการปรับตัวที่ส่งต่อความสามารถในการทำงานที่เพิ่มความเหมาะสมในการสืบสายพันธุ์^[155][156]

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างนักล่าและเหยื่อเป็นแนวคิดเบื้องต้นให้กับการศึกษาด้านเครือข่ายอาหารเช่นเดียวกับนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม^[157] สายพันธ์ที่เป็นเหยื่อสามารถแสดงการปรับพฤติกรรมในชนิดที่แตกต่างกันกับนักล่า เช่นการหลีกเลี่ยง การหนีหรือการป้องกัน สายพันธ์เหยื่อหลายชนิดจะต้องเผชิญกับนักล่าที่หลากหลายที่มีระดับของอันตรายที่แตกต่างกัน เพื่อที่จะปรับตัวเองให้เข้ากับสภาพแวดล้อมของพวกมันและเผชิญกับภัยคุกคามของนักล่า สิ่งมีชีวิตที่จะต้องปรับสมดุลด้านงบประมาณพลังงานของพวกมันขณะที่พวกมันจะเข้าลงทุนในแง่มุมที่แตกต่างกันของประวัติศาสตร์ชีวิตของพวกมัน เช่นการเจริญเติบโต การหาอาหาร การผสมพันธุ์ การเข้าสังคม หรือการดัดแปลงที่อยู่อาศัยของพวกมัน สมมติฐานที่ปรากฏในนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรมโดยทั่วไปจะมีพื้นฐานจากหลักการการปรับตัวของการอนุรักษ์, การใช้ประโยชน์ให้เหมาะสมหรือมีประสิทธิภาพ^{[70][144][158]} ตัวอย่างเช่น "สมมติฐานการหลีกเลี่ยงนักล่าที่ไวต่อภัยคุกคามจะคาดการณ์ว่าเหยื่อควรประเมินระดับของภัยคุกคามที่เกิดจากนักล่าที่แตกต่างกันและจับคู่ให้ตรงกับพฤติกรรมของพวกนักล่าตามระดับของความเสี่ยงในขณะนั้น"^[159] หรือ "ระยะหนี (อังกฤษ: escape distance หรือ flight initiation distance) ที่เหมาะสมจะเกิดขึ้นเมื่อความแข็งแกร่งของร่างกายหลังจากประสบกับนักล่าที่คาดไว้จะส่งสู่ระดับสูงสุด ซึ่งขึ้นอยู่กับความแข็งแกร่งแรกเริ่มของเหยื่อ ประโยชน์ที่จะได้รับโดยการไม่หนี ค่าใช้จ่ายในการหลบหนีในแง่ของพลังงาน และการสูญเสียความแข็งแกร่งที่คาดไว้เนื่องจากความเสี่ยงจากการล่า"^[160]

การแสดงและการวางท่าทางเพศที่ประณีตจะพบในนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรมของสัตว์ เช่น"นกแห่งสวรรค์"ร้องเพลงและแสดงเครื่องประดับที่ประณีตระหว่างการเกี้ยวพาราสี การแสดงเหล่านี้ตอบสนองวัตถุประสงค์สองอย่างได้แก่การส่งสัญญาณของตัวตนที่มีสุขภาพดีหรือมีการปรับตัวที่ดีและการมียีนที่พึงประสงค์ การแสดงจะถูกขับเคลื่อนด้วยการเลือกทางเพศสัมพันธ์เพื่อเป็นการโฆษณาถึงคุณภาพของลักษณะทางกรรมพันธ์ให้กับเหล่าคู่ครอง^[162]

นิเวศวิทยากระบวนการการรับรู้

นิเวศวิทยากระบวนการการรับรู้ (อังกฤษ: Cognitive ecology) รวบรวมทฤษฎีและข้อสังเกตจากนิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการและประสาทชีววิทยา วิทยาศาสตร์กระบวนการการรับรู้ขั้นต้น เพื่อให้เข้าใจถึงผลกระทบที่การปฏิสัมพันธ์ของสัตว์กับถิ่นที่อยู่อาศัยของพวกมันที่มีกับระบบการรับรู้ของพวกมันและวิธีการที่ระบบเหล่านั้นจะจำกัดพฤติกรรมภายในกรอบนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ^[163] "อย่างไรก็ตาม จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ นี้วิทยาศาสตร์กระบวนการการรับรู้ยังไม่ได้ให้ความสนใจเพียงพอที่จะเป็นจริงพื้นฐานที่ว่าลักษณะพันธุกรรมกระบวนการรับรู้ได้วิวัฒน์ภายใต้สภาวะตามธรรมชาติที่เจาะจง ด้วยการพิจารณาของความกดดันตัวเลือกเกี่ยวกับการรับรู้ นิเวศวิทยากระบวนการการรับรู้สามารถนำไปอุดหนุนการเชื่อมโยงทางปัญญาเข้ากับการศึกษาสหสาขาวิชาชีพของกระบวนการการรับรู้"^[164][165] ขณะที่การศึกษาที่เกี่ยวข้องกับ 'การเชื่อมต่อ' หรือการปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดล้อม นิเวศวิทยากระบวนการการรับรู้ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับ enactivism^[163] ซึ่งเป็นสาขาทางวิชาการหนึ่งที่มีพื้นฐานจากมุมมองที่ว่า "... เราต้องดูสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดล้อมเหมือนกับว่ามันถูกผูกไว้ด้วยกันในรายละเอียดและตัวเลือกซึ่งกันและกัน ... "^[166]

นิเวศวิทยาทางสังคม

สังคมระบบนิเวศ [แก้ไข]

พฤติกรรมของนิเวศวิทยาทางสังคมจะมีความโดดเด่นในแมลงสังคมเช่นผึ้ง พวกสืบพันธ์ด้วยสปอร์ (อังกฤษ: slime moulds) แมงมุมสังคม สังคมมนุษย์และหนูตุ่นไร้หนัง ในที่ซึ่ง'ระบบสังคมแบบพึ่งพาอาศัย' (อังกฤษ: eusocialism) มีการพัฒนา พฤติกรรมทางสังคมจะรวมถึงพฤติกรรมที่เป็นประโยชน์ซึ่งกันและกันในหมู่ญาติและเพื่อนร่วมรัง^{[151][156][167]} และวิวัฒน์จากญาติและการเลือกกลุ่ม การเลือกญาติจะอธิบายความบริสุทธิ์ใจผ่านทางความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมโดยพฤติกรรมที่เห็นแก่ผู้อื่นที่กำลังนำไปสู่การเสียชีวิตได้รับรางวัลโดยการอยู่รอดของสำเนาทางพันธุกรรมกระจายในหมู่ญาติที่รอดชีวิต แมลงสังคมที่มีทั้งมด ผึ้งและตัวต่อถูกนำมารศึกษามากที่สุดสำหรับความสัมพันธ์ประเภทนี้เพราะผึ้งตัวผู้เป็นสิ่งที่มีชีวิตที่เกิดจากเซลล์เดียวกัน (อังกฤษ: clone) จึงแชร์พันธุกรรมเหมือนกันกับตัวผู้ทุกตัวในอาณานิคม^[156] ในทางตรงกันข้าม นักเลือกกลุ่มพบหลายตัวอย่างของความบริสุทธิ์ใจในหมู่ญาติที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมและอธิบายเรื่องนี้ผ่านการคัดเลือกที่กระทำต่อกลุ่มโดยเลือกที่มันจะกลายเป็นข้อได้เปรียบสำหรับกลุ่มถ้าสมาชิกของพวกมันแสดงพฤติกรรมไม่เห็นแก่ได้กับอีกสมาชิกหนึ่ง กลุ่มที่มีสมาชิกส่วนใหญ่ไม่เห็นแก่ตัวเองจะชนะสมาชิกส่วนใหญ่ที่เห็นแก่ตัว^[156][168]

วิวัฒนาการร่วม

ปฏิสัมพันธ์เชิงนิเวศน์สามารถจำแนกกว้าง ๆ ออกเป็นเจ้าของบ้าน (อังกฤษ: host) และผู้อาศัย (อังกฤษ: associate) โฮสต์เป็นตัวตนที่ให้ที่พักพิงแก่ผู้อาศัย^[169] ความสัมพันธ์ภายในสายพันธ์ใด ๆ ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันหรือซึ่งกันและกันจะเรียกว่า mutualisms ตัวอย่างของ mutualism ได้แก่ มดที่เลี้ยงเชื้อราที่ใช้ขบวนการการพึ่งพาอาศัยกัน (อังกฤษ: symbiosis) แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในกระเพาะของแมลงและสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ต่อมะเดื่อและการผสมเกสรของมอดมันสำปะหลังที่ซับซ้อน ไลเคนที่มีเชื้อราและสาหร่ายสังเคราะห์แสง และปะการังที่มีสาหร่ายสังเคราะห์แสง^[170][171] ถ้ามีการเชื่อมต่อทางกายภาพระหว่างโฮสต์และผู้อาศัย ความสัมพันธ์นั้นจะเรียกว่า symbiosis ตัวอย่างเช่น ประมาณ 60% ของพืชทุกชนิดจะมีความสัมพันธ์แบบ symbiosis กับเชื้อรา arbuscular mycorrhizal fungi ที่อาศัยอยู่ในรากของพวกมันก่อให้เกิดเครือข่ายการแลกเปลี่ยนคาร์โบไฮเดรตสำหรับสารอาหารที่เป็นแร่ธาตุ^[172]

mutualisms แบบทางอ้อมจะเกิดขึ้นที่สิ่งมีชีวิตแยกกันอยู่ ตัวอย่างเช่นต้นไม้ที่อาศัยอยู่ในแถบเส้นศูนย์สูตรของโลกปล่อยออกซิเจนออกมาในบรรยากาศที่ช่วยค้ำจุนสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่อาศัยอยู่ในบริเวณขั้วโลกที่ห่างไกลของโลก ความสัมพันธ์นี้จะเรียกว่าภาวะอิงอาศัย (อังกฤษ: commensalism) เพราะผู้อื่นจำนวนมากได้รับผลประโยชน์ของอากาศที่สะอาดฟรี ๆ หรือไม่เป็นอันตรายกับต้นไม้ที่ปล่อยออกซิเจนออกมา^[3][173] ถ้าผู้อาศัยได้รับประโยชน์ในขณะที่โฮสต์ต้องได้รับความทุกข์ ความสัมพันธ์นี้จะเรียกว่าปรสิต (อังกฤษ: Parasitism) แม้ว่าปรสิตสร้างภาระให้กับโฮสต์ (เช่น การเสียหายต่ออวัยวะหรือหน่อพันธ์ที่ใช้สืบพันธุ์ของพวกมัน ทำให้มีการปฏิเสธการบริการของผู้ที่รับประโยชน์) ผลกระทบสุทธิของพวกมันในความเหมาะสมของโฮสต์ไม่จำเป็นต้องเป็นลบและดังนั้นจึงกลายเป็นเรื่องยากที่จะคาดการณ์^[174][175] วิวัฒนาการร่วมยังถูกผลักดันโดยการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์หรือในหมู่สมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันภายใต้ร่มธงของการเป็นปรปักษ์กันซึ่งกันและกัน (อังกฤษ: reciprocal antagonism) เช่นหญ้าแข่งขันกันสำหรับพื้นที่การเจริญเติบโต ตัวอย่างเช่นสมมติฐาน Red Queen Hypothesis กล่าวว่าปรสิตติดตามและเชี่ยวชาญในระบบป้องกันทางพันธุกรรมที่พบบ่อยในท้องถิ่นของโฮสต์ของมันที่ผลักดันวิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเพื่อกระจายพื้นที่ทางพันธุกรรมของประชากรที่ตอบสนองต่อความกดดันปฏิปักษ์^[176][177]

ชีวภูมิศาสตร์

ชีวภูมิศาสตร์ (การควบรวมกันของชีววิทยาและภูมิศาสตร์) คือการศึกษาเชิงเปรียบเทียบของการกระจายทางภูมิศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตและวิวัฒนาการที่สอดคล้องกันของลักษณะทางพันธุกรรมของพวกมันในพื้นที่และเวลา^[178] วารสารชีวภูมิศาสตร์ ได้ก่อตั้งขึ้นในปี 1974^[179] ชีวภูมิศาสตร์และนิเวศวิทยามีการแชร์รากทางวิชาการจำนวนมากของพวกมัน ตัวอย่างเช่น'ทฤษฎีของเกาะชีวภูมิศาสตร์'ที่พิมพ์โดยนักคณิตศาสตร์ Robert MacArthur และนักนิเวศวิทยา Edward O. Wilson ในปี 1967^[180] ถือเป็นหนึ่งในพื้นฐานของทฤษฎีนิเวศ^[181]

ชีวภูมิศาสตร์มีประวัติศาสตร์อันยาวนานในวิทยาศาสตร์ธรรมชาติที่เกี่ยวข้องกับการกระจายทางพืนที่ของพืชและสัตว์ นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการให้บริบทเชิงอธิบายสำหรับการศึกษาด้านชีวภูมิศาสตร์^[178] รูปแบบทางชีวภูมิศาสตร์เป็นผลมาจากกระบวนการทางนิเวศวิทยาที่มีอิทธิพลต่อการกระจายในช่วงระยะต่าง ๆ เช่นการอพยพของสัตว์และการแพร่พันธ์^[181] และจากกระบวนการทางประวัติศาสตร์ที่แยกประชากรหรือสายพันธุ์ลงในพื้นที่ที่แตกต่างกัน กระบวนการทางชีวภูมิศาสตร์ที่มีผลในการแยกตามธรรมชาติของสายพันธุ์ช่วยอธิบายอย่างมากของการกระจายของชีวชาติที่ทันสมัยของโลก การแยกสายโลหิตในสายพันธ์หนึ่ง ๆ ถูกเรียกว่า vicariance biogeography และมันเป็นสาขาย่อยสาขาหนึ่งของชีวภูมิศาสตร์^[182] นอกจากนี้ยังมีการใช้งานจริงในสาขาชีวภูมิศาสตร์ที่เกี่ยวกับระบบและกระบวนการทางนิเวศ ตัวอย่างเช่นช่วงและการกระจายตัวของความหลากหลายทางชีวภาพและสายพันธุ์บุกรุก (อังกฤษ: invasive species) ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศเป็นปัญหาร้ายแรงอย่างหนึ่งและต่อพื้นที่ใช้งานของการวิจัยในบริบทของภาวะโลกร้อน^[183][184]

r/K ทฤษฎีการเลือก

แนวคิดนิเวศวิทยาประชากรคือทฤษฎีการเลือก r/K^[D] ซึ่งเป็นหนึ่งในรูปแบบการพยากรณ์แรกในนิเวศวิทยาที่ใช้อธิบายวิวัฒนาการประวัติศาสตร์ชีวิต หลักฐานที่อยู่เบื้องหลังรูปแบบการเลือก r/K คือแรงกดดันการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนแปลงไปตามความหนาแน่นของประชากร เช่นเมื่อเกาะหนึ่งถูกสร้างเป็นอาณานิคมครั้งแรก ความหนาแน่นของประชากรอยู่ในระดับต่ำ การเพิ่มขึ้นในขนาดของประชากรในตอนต้นจะไม่ถูกจำกัดโดยการแข่งขัน ปล่อยให้ความอุดมสมบูรณ์ของทรัพยากรที่มีอยู่ถูกนำไปใช้สำหรับการเจริญเติบโตของประชากรอย่างรวดเร็ว หลายขั้นตอนแรก ๆ เหล่านี้ของการเจริญเติบโตของประชากรจะประสบกับแรง"ที่ไม่ขึ้นกับความหนาแน่น"ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งถูกเรียกว่า การเลือกแบบ r ในขณะที่ประชากรเริ่มที่จะแออัดมากขึ้น มันก็เข้าใกล้ขีดความสามารถในการรองรับของเกาะ นี่เป็นการบังคับให้บุคคลเข้าสู่การแข่งขันมากขึ้นสำหรับทรัพยากรที่เหลืออยู่น้อย ภายใต้สภาวะที่แออัด ประชากรจะประสบกับแรงที่ไม่ขึ้นกับความหนาแน่นของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่เรียกว่าการเลือกแบบ K^[185]

ในโมเดลของการเลือกแบบ r/K ตัวแปรแรก r เป็นอัตราที่แท้จริงของการเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติของขนาดของประชากรและตัวแปรที่สอง K เป็นขีดความสามารถในการรองรับประชากร^[70] สายพันธุ์ที่แตกต่างกันมีวิวัฒนาการด้านกลยุทธ์ของประวัติศาสตร์ชีวิตที่แตกต่างกันซึ่งกระจายไปตามความต่อเนื่องระหว่างแรงการเลือกทั้งสองนี้ สายพันธุ์ที่ถูกเลือกแบบ r เป็นสายพันธ์หนึ่งที่มีอัตราการเกิดสูง การลงทุนของพ่อแม่อยู่ในระดับต่ำ และอัตราของการเสียชีวิตก่อนโตเต็มที่ที่สูง วิวัฒนาการจะพอใจกับความสามารถมีบุตรในอัตราที่สูงของสายพันธุ์ที่ถูกเลือกแบบ r แมลงและสายพันธ์บุกรุกหลายชนิดจะแสดงออกถึงลักษณะทางพันธุกรรมที่ถูกเลือกแบบ r ในทางตรงกันข้ามสายพันธุ์ที่ถูกเลือกแบบ "K" มีอัตราการเกิดในระดับต่ำ การลงทุนของพ่อแม่ให้กับลูกในวัยหนุ่มสาวในระดับสูง และอัตราการตายในบุคคลที่เป็นผู้ใหญ่ในระดับต่ำ มนุษย์และช้างเป็นตัวอย่างของการแสดงลักษณะสายพันธุ์ที่ถูกเลือกแบบ "K" รวมถึงการมีอายุยืนยาวและมีประสิทธิภาพในการแปลงทรัพยากรให้มากขึ้นสำหรับลูกหลานไม่มากนัก^[180][186]

นิเวศวิทยาโมเลกุล

ความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่างนิเวศวิทยาและการถ่ายทอดทางพันธุกรรมถือกำเนิดขึ้นมาก่อนเทคนิคที่ทันสมัยสำหรับการวิเคราะห์โมเลกุล การวิจัยนิเวศวิทยาโมเลกุลกลายเป็นไปได้มากขึ้นด้วยการพัฒนาเทคโนโลยีทางพันธุกรรมอย่างรวดเร็วและสามารถเข้าถึงได้ เช่นปฏิกิริยาลูกโซ่โพลีเมอร์ (อังกฤษ: Polymerase chain reaction (PCR)) การเพิ่มขึ้นของเทคโนโลยีโมเลกุลและการไหลเข้าของคำถามด้านการวิจัยลงในสาขาทางนิเวศวิทยาใหม่นี้ได้ส่งผลในสิ่งพิมพ์'นิเวศวิทยาโมเลกุล'ในปี 1992^[187] นิเวศวิทยาโมเลกุลใช้เทคนิคการวิเคราะห์ต่าง ๆ ในการศึกษาเกียวกับยีนในบริบทของวิวัฒนาการและนิเวศวิทยา ในปี 1994 จอห์น Avise ยังเล่นในบทบาทนำในพื้นที่นี้ของวิทยาศาสตร์ที่มีการตีพิมพ์หนังสือของเขา 'ตัวทำเครื่องหมายโมเลกุล, ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิวัฒนาการ'^[188] เทคโนโลยีที่ใหม่กว่าด้เปิดคลื่นของการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมให้กับสิ่งมีชีวิตที่ครั้งหนึ่งเคยเป็นเรื่องยากที่จะศึกษาจากมุมมองของนิเวศวิทยาหรือวิวัฒนาการ เช่นแบคทีเรีย เชื้อราและไส้เดือนฝอย นิเวศวิทยาโมเลกุลก่อให้เกิดกระบวนทัศน์การวิจัยใหม่ในการตรวจสอบคำถามด้านนิเวศวิทยาที่ถูกการพิจารณาเป็นอย่างอื่นว่ายากที่จะควบคุม การตรวจสอบโมเลกุลเปิดเผยก่อนหน้านี้บดบังรายละเอียดเล็ก ๆ น้อย ๆ ของความซับซ้อนของธรรมชาติและความละเอียดที่ดีขึ้นเป็นคำถามเจาะลึกเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรมและเชิงชีวภูมิศาสตร์^[188] ตัวอย่างเช่นนิเวศวิทยาโมเลกุลเปิดเผยถึงพฤติกรรมทางเพศที่สำส่อนและคู่ควงชายหลายคนในนกนางแอ่นต้นไม้ (อังกฤษ: tree swallow) ที่เคยคิดว่าจะเป็นแบบผัวเดียวเมียเดียว^[189] ในบริบททางชีวภูมิศาสตร์ การแต่งงานระหว่างพันธุศาสตร์นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการส่งผลให้เกิดสาขาย่อยใหม่ที่เรียกว่า phylogeography^[190]

นิเวศวิทยาเป็นวิทยาศาสตร์ทางชีวภาพมากเท่า ๆ กับวิทยาศาสตร์ของมนุษย์^[3] นิเวศวิทยามนุษย์เป็นการสืบสวนแบบสหวิทยาการเข้าไปในนิเวศวิทยาของสายพันธุ์ของเรา "นิเวศวิทยามนุษย์อาจถูกกำหนดเป็น (1) จากมุมมองทางชีว-นิเวศเพื่อการศึกษามนุษย์ในฐานะที่เป็นผู้ที่มีอำนาจครอบงำทางนิเวศของชุมชนและระบบของทั้งพืชและสัตว์ (2) จากมุมมองทางชีว-นิเวศในแบบที่เป็นเพียงแค่ผลกระทบจากสัตว์ที่มีต่อสัตว์อื่นและการที่สัตว์ได้รับผลกระทบเนื่องจากสภาพแวดล้อมทางกายภาพของพวกมัน.. และ (3) เพียงแค่ความเป็นมนุษย์ ที่มีสักอย่างที่แตกต่างจากชีวิตสัตว์โดยทั่วไป การมีปฏิสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมทั้งทางกายภาพและที่ผ่านการปรับปรุงในวิธีการที่โดดเด่นและสร้างสรรค์ นิเวศวิทยามนุษย์แบบสหวิทยาการที่แท้จริงจะบ่งบอกตัวเองได้มากที่สุดในทั้งสามแบบข้างต้น"^[192]: 3 คำว่านิเวศวิทยามนุษย์ได้รับการแนะนำอย่างเป็นทางการในปี 1921 แต่นักสังคมวิทยา นักภูมิศาสตร์ นักจิตวิทยาและสาขาอื่น ๆ ให้ความสนใจในความสัมพันธ์ของมนุษย์กับระบบธรรมชาติในหลายศตวรรษก่อนหน้านี้โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงปลายศตวรรษที่ 19^[192][193]

ความซับซ้อนทั้งหลายทางนิเวศที่มนุษย์กำลังเผชิญอยู่ผ่านทางการแปลงทางเทคโนโลยีของ biome ของโลกได้เป็นสาเหตุให้เกิดยุค Anthropocene (ยุคหนึ่งในช่วงเวลาสำคัญในอดีตที่เริ่มขึ้นเมื่อกิจกรรมต่างๆของมนุษย์มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อระบบนิเวศของโลก) ชุดที่เป็นเอกลักษณ์ของสถานการณ์ทั้งหลายได้สร้างความจำเป็นสำหรับวิทยาศาสตร์แนวรวมใหม่ที่เรียกว่า'มนุษย์กับระบบธรรมชาติ' (อังกฤษ: coupled human and natural systems) ที่สร้างขึ้นบนสถานการณ์นั้น แต่เคลื่อนที่เกินจากสาขานิเวศวิทยาของมนุษย์^[140] ระบบนิเวศผูกเข้ากับสังคมมนุษย์ผ่านทางหน้าที่การทำงานที่วิกฤตและครอบคลุมทั้งหมดของการสนับสนุนชีวิตที่พวกเขาค้ำจุนไว้ ในการรับรู้ของหน้าที่การทำงานเหล่านี้และความไม่สามารถของวิธีการประเมินมูลค่าทางเศรษฐกิจแบบดั้งเดิมที่จะเห็นค่าในระบบนิเวศ ได้มีการพุ่งขึ้นของการสนใจในทุนทางสังคมธรรมชาติซึ่งจัดหาวิธีการใส่มูลค่าในคลังและการใช้ข้อมูลและวัสดุอันเนื่องมาจากสินค้าและบริการของระบบนิเวศ ระบบนิเวศทำการผลิต ควบคุม บำรุงรักษา และให้ในสิ่งจำเป็นที่สำคัญและเป็นประโยชน์ต่อสุขภาพของมนุษย์ (ด้านกระบวนการการรับรู้และด้านสรีรวิทยา) เศรษฐกิจ, และแม้กระทั่งพวกมันยังจัดหาข้อมูลหรือฟังก์ชันอ้างอิงเป็นเหมือนห้องสมุดมีชีวิตที่ให้โอกาสสำหรับการพัฒนาวิทยาศาสตร์และขบวนการการรับรู้ในเด็กที่มีส่วนร่วมในความซับซ้อนของโลกธรรมชาติ ระบบนิเวศเกี่ยวข้องอย่างสำคัญกับนิเวศวิทยามนุษย์เนื่องจากพวกมันเป็นรากฐานที่ดีที่สุดของเศรษฐกิจโลกในขณะที่ทุกสินค้าและความสามารถในการแลกเปลี่ยนในที่สุดเกิดจากระบบนิเวศบนโลก^{[140][194][195][196]}

การฟื้นฟูและการจัดการ

นิเวศวิทยาเป็นวิทยาศาสตร์ที่ถูกนำมาใช้ในการบูรณะซ่อมแซมสถานที่ที่ถูกปั่นป่วนโดยผ่านการแทรกแซงของมนุษย์ ในการจัดการทรัพยากรธรรมชาติ และในการประเมินผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อม Edward O. Wilson ได้คาดการณ์ไว้ในปี 1992 ว่าศตวรรษที่ 21 "จะเป็นยุคของการฟื้นฟูในนิเวศวิทยา"^[198] วิทยาศาสตร์เชิงนิเวศน์ได้ขยายตัวอย่างมากในการลงทุนอุตสาหกรรมในการฟื้นฟูระบบนิเวศและกระบวนการทั้งหลายของระบบเหล่านี้เพื่อละทิ้งสถานที่เหล่านั้นหลังจากการฟื้นฟู ผู้จัดการทรัพยากรธรรมชาติในป่าไม้เป็นตัวอย่างที่ว่าจ้างนักนิเวศวิทยาเพื่อพัฒนา ปรับตัว และดำเนินการในวิธีการที่มีพื้นฐานจากระบบนิเวศให้เป็นการวางแผน การดำเนินงาน และขั้นตอนการฟื้นฟูของการใช้ประโยชน์ที่ดิน วิทยาศาสตร์เชิงนิเวศน์จะถูกใช้ในวิธีการของการเก็บเกี่ยวแบบอย่างยั่งยืน การจัดการของโรคและการระบาดของไฟป่า ในการจัดการปริมาณปลาในการประมง สำหรับการบูรณาการการใช้ที่ดินที่มีการป้องกันพื้นที่และชุมชน และการอนุรักษ์ในภูมิทัศน์ทางภูมิศาสตร์-การเมืองที่ซับซ้อน^{[40][197][199][200]}

สภาพแวดล้อมของระบบนิเวศจะรวมถึงพารามิเตอร์ทั้งทางกายภาพและคุณสมบัติทางชีววิทยา มันเป็นเรื่องที่เชื่อมโยงกันแบบไดนามิกและประกอบด้วยทรัพยากรสำหรับสิ่งที่มีชีวิตในทุกเวลาตลอดวงจรชีวิตของพวกมัน^[3][201] เหมือน "นิเวศวิทยา" คำว่า "สภาพแวดล้อม" มีความหมายทางความคิดที่แตกต่างกันและคาบเกี่ยวกับแนวคิดของ "ธรรมชาติ" สภาพแวดล้อม "... จะรวมถึงโลกทางกายภาพ โลกทางสังคมของความสัมพันธ์ของมนุษย์ และโลกที่ถูกสร้างขึ้นโดยมนุษย์"^[202]: 62 สภาพแวดล้อมทางกายภาพอยู่ด้านนอกของระดับขององค์กรทางชีวภาพภายใต้การตรวจสอบ รวมถึงปัจจัยทางอชีวนะเช่นอุณหภูมิ รังสีแสง สารเคมี สภาพภูมิอากาศและธรณีวิทยา สภาพแวดล้อมแบบชีวนะจะรวมถึงยีน เซลล์ สิ่งมีชีวิต สมาชิกของสายพันธุ์เดียวกัน (conspecifics) และสายพันธุ์อื่น ๆ ที่ใช้ที่อยู่อาศัยร่วมกัน^[203]

อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในเป็นนามธรรมที่รวมชีวิตและสภาพแวดล้อมให้เป็นหน่วยหรือข้อเท็จจริงที่แยกออกจากกันไม่ได้ในความเป็นจริง มีการแทรกซึมของเหตุและผลระหว่างสภาพแวดล้อมและใช้ชีวิต ตัวอย่างเช่นกฎของอุณหพลศาสตร์ถูกนำไปใช้กับนิเวศวิทยาด้วยวิธีสภาวะทางกายภาพของมัน ด้วยความเข้าใจของหลักการการเผาผลาญอาหารและหลักการทางอุณหพลศาสตร์ การบัญชีที่สมบูรณ์ของการใช้พลังงานและการไหลของวัสดุสามารถได้รับการตรวจสอบผ่านทางระบบนิเวศหนึ่ง ด้วยวิธีนี้ความสัมพันธ์ทางด้านสิ่งแวดล้อมและระบบนิเวศจะมีการศึกษาผ่านการอ้างอิงถึงชิ้นส่วนวัสดุที่ตามหลักการแล้วจัดการได้และแยกจากกันได้ อย่างไรก็ตาม หลังจากที่องค์ประกอบด้านสิ่งแวดล้อมที่มีประสิทธิภาพมีการทำความเข้าใจผ่านการอ้างอิงถึงสาเหตุของพวกมัน องค์ประกอบพวกนี้เชื่อมโยงโดยหลักการกลับมารวมกันเป็นความสมบูรณ์แบบบูรณาการหรือระบบที่ครั้งหนึ่งเคยถูกเรียกว่าเป็น holocoenotic ซึ่งรู้กันว่าเป็นวิธีการวิภาษไปสู่นิเวศวิทยา วิธีการวิภาษใช้ตรวจสอบชิ้นส่วน แต่ผสมสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมให้เป็นความสมบูรณ์แบบไดนามิก (หรือ Umwelt) การเปลี่ยนแปลงในปัจจัยทางนิเวศและทางสิ่งแวดล้อมอย่างหนึ่งสามารถมีผลควบคู่กันไปกับสถานะแบบไดนามิกของระบบนิเวศทั้งหมด^[29][204]

การปั่นป่วนและการกลับคืนสู่ปกติ

ระบบนิเวศกำลังเผชิญหน้าอย่างสม่ำเสมอกับการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมธรรมชาติและการปั่นป่วนทั้งหลายตลอดเวลาและตลอดพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ การปั่นป่วนหมายถึงกระบวนการใด ๆ ที่เอาชีวมวลออกจากชุมชน เช่นไฟไหม้ น้ำท่วม ภัยแล้ง หรือการปล้นสะดม^[205] การปั่นป่วนเกิดขึ้นในช่วงที่แตกต่างกันอย่างมากมายในแง่ของขนาด ระยะทางที่ห่างไกลและระยะเวลา^[206] และเป็นทั้งสาเหตุและผลิตภัณฑ์จากความผันผวนของธรรมชาติในอัตราการตาย, การวมกลุ่มกันของหลายสายพันธ์ และความหนาแน่นของมวลชีวภาพภายในชุมชนของระบบนิเวศ การปั่นป่วนเหล่านี้สร้างสถานที่ขึ้นมาใหม่ในที่ซึ่งทิศทางใหม่เกิดขึ้นจากการปะติดปะต่อกันของการทดลองและโอกาสทางธรรมชาติ^{[205][207][208]} การกลับคืนสู่ปกติในระบบนิเวศเป็นทฤษฎีรากฐานที่สำคัญในการบริหารจัดการระบบนิเวศ ความหลากหลายทางชีวภาพช่วยขับเคลื่อนการกลับคืนสู่ปกติของระบบนิเวศที่ทำหน้าที่เป็นชนิดหนึ่งของการประกันในสิ่งที่จะเกิดขึ้นใหม่^[208]

การเผาผลาญอาหารและบรรยากาศในช่วงต้น

โลกถูกสร้างขึ้นเมื่อประมาณ 4.5 พันล้านปีมาแล้ว^[210] ขณะที่มันเย็นลง เปลือกโลกและมหาสมุทรก็ก่อตัวขึ้น บรรยากาศของมันถูกแปลงจากการถูกครอบงำโดยไฮโดรเจนไปเป็นสิ่งที่ประกอบด้วยแก๊สมีเทนและแอมโมเนีย มากกว่าพันล้านปีต่อมากิจกรรมการเผาผลาญอาหารของชีวิตได้แปลงบรรยากาศให้เป็นส่วนผสมของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์, ไนโตรเจน และไอน้ำ ก๊าซเหล่านี้ได้เปลี่ยนวิธีการที่แสงจากดวงอาทิตย์ที่กระทบพื้นผิวโลกและผลกระทบเรือนกระจกก็เก็บกักความร้อนเอาไว้ มีแหล่งที่มาของพลังงานฟรีที่ไม่ได้ถูกเก็บกักภายในส่วนผสมของก๊าซที่มีการลดและออกซิไดซ์ที่ตั้งเวทีสำหรับระบบนิเวศดั้งเดิมที่จะพัฒนาและในทางกลับกันบรรยากาศก็พัฒนาไปด้วย^[211]

ตลอดประวัติศาสตร์ที่ผ่านมา ชั้นบรรยากาศและวัฏจักรชีวภูมิเคมีของโลกได้อยู่ในสมดุลแบบไดนามิกด้วยระบบนิเวศของดาวเคราะห์ ประวัติศาสตร์ถูกจัดแบ่งตามคุณลักษณะออกเป็นช่วงระยะเวลาของการเปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญที่ตามมาด้วยหลายล้านปีของความมั่นคง^[212] วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดเช่นจุลินทรีย์แบบไม่ใช้ออกซิเจนประเภทเมทาโนเจนได้เริ่มกระบวนการโดยการแปลงไฮโดรเจนในชั้นบรรยากาศให้เป็นเป็นแก๊สมีเทน (4H₂ + CO₂ → CH₄ + 2H₂O) การสังเคราะห์แสงโดยไม่ใช้อ๊อกซิเจน (อังกฤษ: Anoxygenic photosynthesis) ช่วยลดความเข้มข้นของไฮโดรเจนและช่วยเพิ่มแก๊สมีเทนในชั้นบรรยากาศโดยการแปลงก๊าซไข่เน่า (อังกฤษ: hydrogen sulfide) ลงในน้ำหรือสารประกอบกำมะถันอื่น ๆ (เช่น 2H₂S + CO₂ + hv → CH₂O + H₂O + 2S) รูปแบบในช่วงต้นของการหมักยังช่วยเพิ่มระดับของแก๊สมีเทนในชั้นบรรยากาศ การเปลี่ยนแปลงไปเป็นบรรยากาศที่มีออกซิเจนเป็นส่วนใหญ่ ("Great Oxidation") ยังไม่เริ่มจนกระทั่งราว 2.4-2.3 พันล้านปีที่แล้ว แต่กระบวนการสังเคราะห์แสงได้เริ่มต้นเมื่อ 0.3-1 พันล้านปีก่อนหน้านั้น^[212][213]

รังสี: ความร้อน อุณหภูมิและแสง

ชีววิทยาของชีวิตดำเนินไปในช่วงที่แน่นอนช่วงหนึ่งของอุณหภูมิ ความร้อนที่เป็นรูปแบบหนึ่งของพลังงานที่ควบคุมอุณหภูมิ ความร้อนส่งผลกระทบต่ออัตราการเจริญเติบโต กิจกรรม พฤติกรรมและการผลิตขั้นต้น อุณหภูมิขึ้นอยู่อย่างมากกับการตกกระทบของรังสีจากดวงอาทิตย์ การเปลี่ยนแปลงเชิงพื้นที่ทางละติจูดและลองติจูดของอุณหภูมิส่งผลกระทบอย่างมากต่อสภาพอากาศและไปทำให้เกิดการกระจายตัวของความหลากหลายทางชีวภาพและระดับของการผลิตขั้นต้นในระบบนิเวศหรือ biomes ที่แตกต่างกันทั่วโลก ความร้อนและอุณหภูมิเกี่ยวข้องอย่างสำคัญกับกิจกรรมการเผาผลาญอาหาร เช่นสิ่งมีชีวิตประเภท Poikilotherms ที่มีอุณหภูมิภายในร่างกายของมันได้รับการควบคุมและขึ้นอยู่กับอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมภายนอกอย่างมาก ในทางตรงกันข้ามสิ่งมีชีวิตประเภท homeotherms จะควบคุมอุณหภูมิของร่างกายภายในของพวกมันโดยใช้พลังงานจากการเผาผลาญอาหาร^{[144][145][204]}

มีความสัมพันธ์อย่างหนึ่งระหว่างแสงกับการผลิตขั้นต้นและงบประมาณพลังงานเชิงนิเวศ แสงแดดเป็นอินพุตขั้นต้นของพลังงานให้กับระบบนิเวศของโลก แสงประกอบด้วยพลังงานแม่เหล็กไฟฟ้าของหลาย ๆ ความยาวคลื่นที่แตกต่างกัน พลังงานที่กระจายออกจากดวงอาทิตย์เป็นต้วสร้างความร้อน ให้โฟตอนของแสงที่วัดได้เป็นพลังงานที่แอคทีฟในปฏิกิริยาทางเคมีของชีวิตและยังทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม^{[144][145][204]} พืชทั้งหลาย สาหร่าย และแบคทีเรียบางชนิดดูดซับแสงและดูดซึมพลังงานผ่านการสังเคราะห์แสง สิ่งมีชีวิตทั้งหลายที่มีความสามารถในการดูดซับพลังงานโดยการสังเคราะห์แสงหรือผ่านการยึดติดสารอนินทรีย์ของ H₂S เรียกว่า "ผู้ผลิต" (อังกฤษ: autotrophs) autotrophs - รับผิดชอบในการผลิตขั้นต้น - ดูดซับพลังงานแสงซึ่งจะกลายเป็นการเก็บแบบการเผาผลาญอาหาร (อังกฤษ: metabolically) เป็นพลังงานศักย์ (อังกฤษ: potential energy) ในรูปแบบของการผูกพันแบบเอนทัลปีทางชีวเคมี (อังกฤษ: biochemical enthalpic bonds)^{[144][145][204]}

สภาพแวดล้อมทางกายภาพ

น้ำ

การแพร่กระจายของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนในน้ำจะช้ากว่าในอากาศที่ประมาณ 10,000 เท่า เมื่อดินมีน้ำท่วม พวกมันสูญเสียออกซิเจนได้อย่างรวดเร็ว กลายเป็น hypoxic (สภาพแวดล้อมที่มีความเข้มข้นของ O₂ ต่ำกว่า 2 มิลลิกรัม/ลิตร) และในที่สุดก็จะกลายเป็น anoxic (สภาพแวดล้อมที่ขาด O₂) อย่างสิ้นเชิงในที่ซึ่งแบคทีเรียจะเจริญเติบโตได้ดีในหมู่ราก น้ำยังมีอิทธิพลต่อความรุนแรงและองค์ประกอบสเปกตรัมของแสงเมื่อมันสะท้อนกับพื้นผิวน้ำและอนุภาคที่จมอยู่ใต้น้ำ^[214] พืชน้ำแสดงความหลากหลายของการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาและทางสรีรวิทยาที่ช่วยให้พวกมันอยู่รอดในการแข่งขันและแพร่กระจายไปในสภาพแวดล้อมเหล่านี้ ตัวอย่างเช่นรากและลำต้นของพวกมันมีช่องว่างอากาศขนาดใหญ่ (aerenchyma) ที่ควบคุมการขนส่งก๊าซ (เช่น CO₂ และ O₂) อย่างมีประสิทธิภาพเพื่อนำไปใช้ในการหายใจและการสังเคราะห์แสง พืชน้ำเค็ม (halophytes) มีการปรับตัวพิเศษเพิ่มเติม เช่นการพัฒนาของอวัยวะพิเศษสำหรับการสกัดทิ้งเกลือและการควบคุมความเข้มข้นของเกลือภายใน (NaCl) ของพวกมันแบบ osmoregulating เพื่อที่จะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำเค็มหรือน้ำกร่อยหรือในมหาสมุทร จุลินทรีย์ดินที่ไม่ใช้อากาศในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำจะใช้ไนเตรต ไอออนแมงกานีส ไอออนเฟอริก ซัลเฟต คาร์บอนไดออกไซด์และสารอินทรีย์บางอย่าง; จุลินทรีย์อื่น ๆ เป็นพวกที่เจริญเติบโตได้โดยไม่ใช้ออกซิเจน (อังกฤษ: facultative anaerobes) และใช้ออกซิเจนในระหว่างการหายใจเมื่อดินแห้ง กิจกรรมของจุลินทรีย์ดินและคุณสมบัติทางเคมีของน้ำจะช่วยลดศักยภาพการเกิดออกซิเดชันของน้ำ เช่นคาร์บอนไดออกไซด์จะลดลงเป็นมีเทน (CH₄) โดยแบคทีเรียที่ผลิตก๊าซชีวภาพ^[214] สรีรวิทยาของปลายังถูกดัดแปลงมาเป็นพิเศษเช่นกันเพื่อชดเชยระดับเกลือสิ่งแวดล้อมผ่านการ osmoregulation เหงือกของพวกมันก่อรูปเป็นการไล่ระดับทางไฟฟ้าเคมีที่ไกล่เกลี่ยการขับถ่ายเกลือในน้ำทะเลและดูดซึมในน้ำจืด^[215]

แรงโน้มถ่วง

รูปร่างและพลังงานของแผ่นดินได้รับผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญโดยแรงโน้มถ่วง ในระดับขนาดใหญ่ การกระจายของแรงโน้มถ่วงบนโลกจะไม่สม่ำเสมอและมีอิทธิพลต่อรูปร่างและการเคลื่อนไหวของแผ่นเปลือกโลกเช่นเดียวกับที่มีอิทธิพลต่อกระบวนการทางธรณีสัณฐานเช่นการก่อตัวเป็นเทือกเขาและการกัดเซาะ แรงเหล่านี้ควบคุมคุณสมบัติทั้งหลายทางธรณีฟิสิกส์และการกระจายตัวของ biomes ระบบนิเวศทั่วโลก ในระดับสิ่งมีชีวิต แรงโน้มถ่วงกำหนดตัวชี้นำทิศทางสำหรับการเจริญเติบโตของพืชและของเชื้อรา (Gravitropism) กำหนดตัวชี้นำการวางแนวทางสำหรับการอพยพของสัตว์ และอิทธิพลที่มีต่อชีวกลศาสตร์และขนาดของสัตว์^[144] ลักษณะทางนิเวศเช่นการจัดสรรชีวมวลในต้นไม้ในช่วงการเจริญเติบโตอาจมีการล้มเหลวทางกลเนื่องจากแรงโน้มถ่วงมีอิทธิพลต่อตำแหน่งและโครงสร้างของกิ่งและใบ^[216] ระบบหัวใจและหลอดเลือดของสัตว์มีการปรับตัวตามภาระหน้าที่ที่จะเอาชนะความดันและแรงโน้มถ่วงที่มีการเปลี่ยนแปลงไปตามคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิต (เช่นความสูง ขนาด รูปร่าง ) พฤติกรรมของพวกเขา (เช่นการดำน้ำ, วิ่ง, การบิน) และที่อยู่อาศัยที่ครอบครองอยู่ (เช่นน้ำ ทะเลทรายร้อน ทุนดราเย็น)^[217]

ความดัน

ความดันภูมิอากาศและแรงดันออสโมติก (อังกฤษ: osmotic pressure) (แรงดันต่ำสุดที่ป้องกันไม่ไห้น้ำซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้) เป็นตัวสร้างข้อจำกัดทางสรีรวิทยาในสิ่งที่มีชีวิต โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกที่บินและหายใจในระดับความสูง หรือการดำน้ำในทะเลลึก ข้อจำกัดเหล่านี้มีอิทธิพลต่อข้อจำกัดในแนวตั้งของระบบนิเวศในชีวมณฑล เนื่องจากสิ่งที่มีชีวิตจะมีความไวด้านสรีรวิทยาและมีการปรับตัวให้เข้ากับความแตกต่างของแรงดันน้ำในชั้นบรรยากาศและแรงดันออสโมติก^[144] ตัวอย่างเช่นระดับออกซิเจนจะลดลงตามแรงดันที่ลดลงและเป็นปัจจัยที่จำกัดการใช้ชีวิตในระดับความสูง^[218] เนื้อเยื่อที่ใช้ในการขนส่งทางน้ำของพืชเป็นอีกหนึ่งพารามิเตอร์ทางสรีรนิเวศที่สำคัญที่ถูกกระทบจากการไล่ระดับแรงดันออสโมติก^{[219][220][221]} แรงดันน้ำในระดับความลึกของมหาสมุทรต้องการให้สิ่งมีชีวิตปรับให้เข้ากับเงื่อนไขเหล่านี้ ยกตัวอย่างเช่นสัตว์ดำน้ำได้เช่นปลาวาฬ ปลาโลมา และแมวน้ำจะต้องถูกดัดแปลงมาเป็นพิเศษเพื่อรับมือกับการเปลี่ยนแปลงในเสียงเนื่องจากความแตกต่างแรงดันน้ำ^[222] ความแตกต่างภายในสายพันธุ์ hagfish (ปลายาวชนิดหนึ่งที่คล้ายปลาไหล มันมีฟันเป็นหนามยื่นออกมา) เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวให้เข้ากับความดันในทะเลลึกโดยผ่านการดัดแปลงโปรตีนพิเศษเฉพาะ^[223]

ลมและความปั่นป่วน

แรงการปั่นป่วนในอากาศและน้ำจะส่งผลกระทบต่อสภาพแวดล้อมและการกระจายระบบนิเวศ การขึ้นรูปและเป็นไดนามิค ในระดับของโลก ระบบนิเวศได้รับผลกระทบจากรูปแบบการไหลเวียนของลมสินค้าโลก พลังลมและแรงปั่นป่วนที่มันสร้างขึ้นจะมีผลต่อความร้อน สารอาหาร และโปรไฟล์ทางชีวเคมีของระบบนิเวศ^[144] ตัวอย่างเช่นลมที่พัดบนผิวน้ำของทะเลสาบสามารถสร้างความปั่นป่วน ผสมกับกำแพงน้ำและมีอิทธิพลต่อโปรไฟล์ของสิ่งแวดล้อมในการสร้างโซนของชั้นความร้อน สร้างผลกระทบต่อโครงสร้างของปลา สาหร่าย และส่วนอื่น ๆ ของระบบนิเวศในน้ำ^[226][227] ความเร็วของลมและความปั่นป่วนที่เกิดจากมันยังมีอิทธิพลต่ออัตราการคายน้ำและการระเหยและงบประมาณการใช้พลังงานในพืชและสัตว์^[214][228] ความเร็วลม อุณหภูมิ และความชื้นสามารถเปลี่ยนแปลงเมื่อลมเดินทางผ่านคุณลักษณะของดินและระดับความสูงที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ลมตะวันตก (อังกฤษ: Westerlies) เข้ามาปะทะกับภูเขาชายฝั่งทะเลและภูเขาภายในของตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ(ที่ทำให้เกิดพื้นที่แห้งแล้งที่เรียกว่าเงาฝน (อังกฤษ: rain shadow) ขึ้นที่อีกด้านหนึ่งหรือบนด้านใต้ลม (อังกฤษ: leeward side) ของภูเขา) เมื่อลมลอยสูงขึ้น อากาศจะขยายตัวและความชื้นจะควบแน่น; ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการยกเนื่องจากภูเขา (อังกฤษ: orographic lift) และสามารถทำให้เกิดฝน หิมะหรือลูกเห็บได้ กระบวนการด้านสิ่งแวดล้อมนี้จะสร้างการแบ่งพื้นที่ในความหลากหลายทางชีวภาพ เนื่องจากสายพันธุ์ที่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพเปียกชื้นถูกจำกัดเป็นช่วงตามหุบเขาชายฝั่งและไม่สามารถที่จะโยกย้ายข้ามระบบนิเวศที่แห้งแล้ง (เช่นที่ลุ่มน้ำโคลัมเบียในภาคตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ) เพื่อผสมกับสายเลือดพื่น้องที่ถูกแยกออกจากกลุ่มไปอยู่ในระบบภูเขาภายใน^[229][230]

ไฟ

ไฟไหม้ป่าจะปรับเปลี่ยนพื้นดินโดยเหลือไว้แต่ช่องว่างแบบตาหมากรุกของสิ่งแวดล้อมที่กระจายภูมิทัศน์ออกเป็นขั้นตอนและที่อยู่อาศัยแบบแห้งแล้ง (อังกฤษ: seral community) ที่มีคุณภาพที่แตกต่างกัน (ซ้าย) บางสายพันธ์มีการปรับให้เข้ากับไฟไหม้ป่าเช่นไม้สนที่เปิดกรวยของพวกมันหลังจากโดนไฟเท่านั้น (ขวา)

พืชจะแปลงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ให้เป็นชีวมวลและปล่อยออกซิเจนออกสู่ชั้นบรรยากาศ โดยประมาณ 350 ล้านปีมาแล้ว (สิ้นสุดระยะเวลาดีโวเนียน) การสังเคราะห์แสงได้ทำให้ความเข้มข้นของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศมีมากกว่าร้อยละ 17 ซึ่งทำให้มีการเผาไหม้เกิดขึ้น^[231] ไฟจะปล่อย CO₂ และแปลงเชื้อเพลิงเป็นเถ้าและน้ำมันดิน ไฟเป็นพารามิเตอร์ด้านนิเวศที่สำคัญที่สร้างประเด็นหลายอย่างที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมและปราบปรามของมัน^[232] ในขณะที่ประเด็นของไฟในความสัมพันธ์กับนิเวศวิทยาและพืชได้รับการยอมรับมาเป็นเวลานานแล้ว^[233] นักนิเวศ ชาร์ลส์ คูเปอร์ ได้นำประเด็นไฟไหม้ป่าในความสัมพันธ์กับนิเวศวิทยาของการดับเพลิงและการจัดการไฟป่าขึ้นสู่ความสนใจในปี 1960s^[234][235]

ชาวพื้นเมืองของทวีปอเมริกาเหนือเป็นชนกลุ่มแรกที่มีอิทธิพลต่อระบอบของไฟโดยการควบคุมการแพร่กระจายของพวกมันที่อยู่ใกล้กับบ้านของพวกเขาหรือโดยการจุดไฟเพื่อกระตุ้นการผลิตอาหารและวัสดุจักสานจากสมุนไพร^[236] ไฟจะสร้างยุคระบบนิเวศและโครงสร้างหลังคาที่แตกต่างกัน และอุปทานสารอาหารในดินที่มีการเปลี่ยนแปลงและโครงสร้างหลังคาที่ถูกทำขึ้นใหม่จะเปิด niches ทางนิเวศใหม่สำหรับการจัดตั้งต้นกล้า^[237][238] ระบบนิเวศส่วนใหญ่จะปรับตัวให้เข้ากับวัฏจักรของไฟตามธรรมชาติ เช่นพืชมีการติดตั้งด้วยความหลากหลายของการปรับตัวในการจัดการกับไฟป่า บางสายพันธ์ (เช่น Pinus halepensis (สนพื้นเมืองแถบเมดิเตอเรเนียน)) ไม่สามารถงอกได้จนกระทั่งหลังจากที่เมล็ดของพวกมันมีชีวิตอยู่ผ่านการเกิดไฟไหม้หรือได้รับการสัมผัสกับสารบางอย่างจากการควันไฟ การงอกของเมล็ดที่ถูกสั่งโดยสิ่งแวดล้อมนี้เรียกว่า serotiny^[239][240] ไฟจึงมีบทบาทสำคัญในการคงอยู่และความฟื้นตัวของระบบนิเวศ^[207]

ดิน

ดินเป็นชั้นบนสุดของที่อยู่อาศัยของแร่และสิ่งสกปรกอินทรีย์ที่ครอบคลุมพื้นผิวของโลก มันเป็นหัวหน้าศูนย์กลางการจัดระเบียบของฟังก์ชันส่วนใหญ่ของระบบนิเวศ และมันเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งในด้านวิทยาศาสตร์และนิเวศวิทยาการเกษตร การสลายตัวของสารอินทรีย์ที่ตายแล้ว (เช่นใบไม้บนพื้นป่า) ส่งผลให้ดินมีแร่ธาตุและสารอาหารที่ป้อนเข้าสู่การผลิตของพืช ทั้งหมดทั้งปวงของระบบนิเวศดินของโลกถูกเรียกว่า pedosphere ที่ชีวมวลขนาดใหญ่ของความหลากหลายทางชีวภาพของโลกจัดวางเป็นระดับของห่วงโซ่อาหาร ตัวอย่างเช่นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่กินและฉีกใบไม้ขนาดใหญ่จะสร้างชิ้นอาหารคำขนาดเล็กสำหรับสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กในห่วงโซ่ของอาหาร โดยรวมแล้วสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นผู้บริโภคซากอินทรีย์ (อังกฤษ: detritivores) ที่ควบคุมการก่อตัวของดิน^[241][242] รากของต้นไม้ เชื้อรา แบคทีเรีย หนอน มด เต่าทอง ตะขาบ แมงมุม สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นก สัตว์เลื้อยคลาน ครึ่งบกครึ่งน้ำ และสัตว์อื่น ๆ ที่คุ้นเคยน้อยทั้งหมดจะทำงานเพื่อสร้างเครือข่ายโภชนาการของชีวิตในระบบนิเวศของดิน ดินจะก่อตัวเป็น ลักษณะที่แสดงออกให้เห็นเช่นสูงต่ำดำขาวตามสภาพแวดล้อมและพันธุกรรมที่ประกอบขึ้นจากหลายส่วน (อังกฤษ: composite phenotypes) ในที่ซึ่งสารอนินทรีจะถูกห่อหุ้มเป็นสรีรวิทยาของชุมชนทั้งหมด เมื่อสิ่งมีชีวิตกินอาหารและอพยพผ่านดิน พวกมันทำการโยกย้ายวัสดุต่าง ๆ ไปด้วย กระบวนการทางนิเวศนี้เรียกว่าความปั่นป่วนทางชีว (อังกฤษ: bioturbation) ซึ่งเป็นการเติมอากาศให้กับดินและกระตุ้นการเจริญเติบโตและการผลิต โภชนาการผสมที่แตกต่างกัน (อังกฤษ: heterotrophic) จุลินทรีย์ในดินได้รับอิทธิพลจากไดนามิกโภชนาการของระบบนิเวศและป้อนกลับไปยังระบบนิเวศ ไม่มีแกนเดียวของความสัมพันธ์ระหว่างเหตุและผลที่สามารถมองเห็นได้ในการแยกความแตกต่างของระบบทางชีวภาพออกจากระบบธรณีสัณฐานวิทยาในดิน^[243][244] การศึกษาด้านนิเวศโบราณ (อังกฤษ: Paleoecological studies) ของดินมีการจัดวางให้ต้นกำเนิดสำหรับความปั่นป่วนทางชีวะอยู่ในช่วงระยะเวลาก่อนช่วง Cambrian เหตุการณ์อื่น ๆ เช่นวิวัฒนาการของต้นไม้และการล่าอาณานิคมของที่ดินในช่วงเวลา Devonian มีบทบาทสำคัญในการพัฒนาในช่วงต้นของระบบโภชนาการทางนิเวศในดิน^{[102][242][245]}

ชีวธรณีเคมีและสภาพภูมิอากาศ

นักนิเวศวิทยาจะศึกษาและวัดงบประมาณสารอาหารที่จะเข้าใจว่าวัสดุเหล่านี้ถูกควบคุม มีการไหล และถูกรีไซเคิลผ่านสภาพแวดล้อมได้อย่างไร^{[144][145][204]} งานวิจัยนี้ได้นำไปสู่ความเข้าใจที่ว่ามีข้อเสนอแนะทั่วโลกระหว่างระบบนิเวศต่าง ๆ และพารามิเตอร์ทั้งหลายทางกายภาพของ ดาวเคราะห์ดวงนี้ รวมทั้งแร่ธาตุ ดิน ค่า pH ไอออน น้ำและก๊าซในชั้นบรรยากาศ หกองค์ประกอบที่สำคัญ (ไฮโดรเจน คาร์บอน ไนโตรเจน ออกซิเจน กำมะถัน และฟอสฟอรัส; H, C, N, O, S และ P) ก่อรูปเป็นเสาหลักของไมโครโมเลกุลทางชีวภาพทั้งหมดและป้อนเข้าสู่กระบวนการทางธรณีเคมีของโลก จากขนาดของชีววิทยาที่เล็กที่สุด ผลที่เกิดขึ้นโดยรวมของพันล้านของพันล้านของกระบวนการทางนิเวศวิทยาได้ทำการขยายและควบคุมอย่างหนักในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีของโลก การเข้าใจเกี่ยวกับความสัมพันธ์และวัฏจักรที่เป็นสื่อกลางระหว่างองค์ประกอบทั้งหลายเหล่านี้กับทางเดินของระบบนิเวศของพวกมันมีผลอย่างมีนัยสำคัญต่อการทำความเข้าใจชีวธรณีเคมีทั่วโลก^[246]นิเวศวิทยาของงบประมาณคาร์บอนทั่วโลกเป็นตัวอย่างหนึ่งของการเชื่อมโยงระหว่างความหลากหลายทางชีวภาพและชีวธรณีเคมี คาดว่ามหาสมุทรของโลกเก็บปริมาณคาร์บอนไว้ 40,000 gigatonnes (Gt) พืชและดินเก็บ 2070 Gt และคาดว่าการปล่อยคาร์บอนจากเชื้อเพลิงฟอสซิลเป็น 6.3 Gt ต่อปี^[247] ได้มีการปรับโครงสร้างที่สำคัญในงบประมาณคาร์บอนทั่วโลกเหล่านี้ในช่วงประวัติความเป็นมาของโลก มีการควบคุมในระดับสูงมากโดยนิเวศวิทยาของพื้นดิน ตัวอย่างเช่นตลอดช่วงครึ่งแรกของช่วงเวลา Eocene volcanic outgassing ออกซิเดชันของแก๊สมีเทนที่เก็บไว้ในพื้นที่ชุ่มน้ำและแก๊สอื่นที่ก้นทะเลได้เพิ่มความเข้มข้นของ CO₂ (คาร์บอนไดออกไซด์) ในชั้นบรรยากาศขึ้นอยู่ในระดับสูงถึง 3,500 พีพีเอ็ม^[248]

ในช่วง Oligocene (25-32 ล้านปีที่ผ่านมา) มีการปรับโครงสร้างที่สำคัญอีกครั้งหนึ่งของวัฏจักรคาร์บอนทั่วโลกเมื่อหญ้าได้พัฒนากลไกใหม่ของการสังเคราะห์แสงนั่นคือการ สังเคราะห์ C4 carbon fixation(C₄) และได้ขยายช่วงสังเคราะห์ของพวกมันออกไป ทางเดินใหม่นี้ได้พัฒนาในการตอบสนองต่อการลดลงของความเข้มข้นของ CO₂ ในชั้นบรรยากาศที่ระดับต่ำกว่า 550 พีพีเอ็ม^[249] ความชุกชุมและการกระจายสัมพันธ์ของความหลากหลายทางชีวภาพมีการเปลี่ยนแปลงพลวัตระหว่างสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดล้อมของพวกมันเช่นระบบนิเวศที่สามารถเป็นได้ทั้งสาเหตุและผลกระทบที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ การปรับเปลี่ยนที่ขับเคลื่อนโดยมนุษย์ที่ทำกับระบบนิเวศของโลก (เช่นการปั่นป่วน การสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพ เกษตรกรรม) ก่อให้เกิดการเพิ่มขึ้นของระดับแก๊สเรือนกระจกในชั้นบรรยากาศ การเปลี่ยนแปลงของวัฏจักรคาร์บอนทั่วโลกในศตวรรษต่อไปคาดว่าจะเพิ่มอุณหภูมิของดาวเคราะห์ที่นำไปสู่ความผันผวนอย่างสุดขั้วในสภาพอากาศ เปลี่ยนแปลงการกระจายสายพันธุ์ และเพิ่มอัตราการสูญพันธุ์ ผลกระทบของภาวะโลกร้อนได้ถูกลงทะเบียนอยู่แล้วในธารน้ำแข็งที่กำลังละลาย น้ำแข็งบนยอดภูเขาที่กำลังละลาย และการเพิ่มขึ้นของระดับน้ำทะเล จากผลกระทบนั้นการกระจายสายพันธุ์กำลังมีการเปลี่ยนแปลงไปตามริมฝั่งน้ำและในพื้นที่ในทวีปบริเวณที่รูปแบบการอพยพและพื้นที่เพาะพันธุ์จะติดตามการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสภาพภูมิอากาศ ชั้นดินเยือกแข็งคงตัว (อังกฤษ: permafrost) ขนาดใหญ่ก็กำลังละลายเช่นกันเพื่อสร้างตารางหมากรุกใหม่ของพื้นที่น้ำท่วมที่มีอัตราการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมการสลายตัวของดินเพิ่มการปล่อยแก๊สมีเทน (CH₄) มีความกังวลเกี่ยวกับการเพิ่มขึ้นของแก๊สมีเทนในชั้นบรรยากาศในบริบทของวัฏจักรคาร์บอนทั่วโลกเพราะแก๊สมีเทนเป็นแก๊สเรือนกระจกที่มีประสิทธิภาพในการดูดซับรังสีคลื่นยาวมากกว่า CO₂ ถึง 23 เท่าในช่วงเวลา 100 ปี^[250] ดังนั้น ภาวะโลกร้อนจึงมีความสัมพันธ์กับการสลายตัวและการหายใจในดินและพื้นที่ชุ่มน้ำที่ผลิตการฟีดแบ็คด้านสภาพภูมิอากาศอย่างมีนัยสำคัญและได้เปลี่ยนแปลงวัฏจักรชีวธรณีเคมีทั่วโลก^{[140][251][252][253][254][255]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ นิเวศวิทยา

• Ecology (Stanford Encyclopedia of Philosophy)
• The Nature Education Knowledge Project: Ecology