อัณฑะ

ลักษณะปรากฏ

เพศชายมีอัณฑะสองข้างขนาดใกล้เคียงกันอยู่ภายในถุงอัณฑะ ซึ่งเป็นส่วนที่ขยายต่อเนื่องมาจากผนังช่องท้อง^[1] ความไม่สมดุลของถุงอัณฑะหรือการที่อัณฑะข้างหนึ่งยื่นลงไปในถุงอัณฑะมากกว่าอีกข้างหนึ่งถือเป็นเรื่องปกติ เนื่องมาจากความแตกต่างในด้านกายวิภาคของระบบหลอดเลือด^[1] ซึ่งผู้ชายร้อยละ 85 จะมีอัณฑะข้างขวาห้อยต่ำกว่าข้างซ้าย^[1]

การวัดและปริมาตร

ปริมาตรของอัณฑะสามารถประมาณได้โดยการคลำตรวจและการเทียบกับทรงรีที่ทราบขนาด อีกวิธีหนึ่งคือการใช้เครื่องมือวัดขนาด (ออร์คิโดมิเตอร์) หรือไม้บรรทัดวัดบนตัวบุคคลหรือบนภาพอัลตราซาวด์ซึ่งวัดได้ทั้งสามแกน (ความยาว ความลึก และ ความกว้าง) โดยการวัดเหล่านี้สามารถนำมาใช้ในการคำนวณปริมาตรได้ผ่านสูตรปริมาตรทรงรี:

${\displaystyle Volume={\frac {4}{3}}\cdot \pi \cdot {\frac {length}{2}}\cdot {\frac {width}{2}}\cdot {\frac {depth}{2}}}$

${\displaystyle \approx length\cdot width\cdot depth\cdot 0.52}$

อย่างไรก็ตาม การคำนวณปริมาตรจริงของอัณฑะที่แม่นยำสามารถหาได้จากสูตร:^[2][3]

${\displaystyle \approx length\cdot width\cdot depth\cdot 0.71}$

ขนาดอัณฑะผู้ใหญ่เฉลี่ยสามารถวัดได้ถึง 5 × 2 × 3 ซm (2 × ³⁄₄ × 1 ¹⁄₄ in) โดยมาตราแทนเนอร์สำหรับช่วงการเจริญเต็มที่ของอวัยวะสืบพันธุ์เพศชายกำหนดระยะการเจริญเต็มที่ตามปริมาตรที่คำนวณได้ ตั้งแต่ช่วงระยะที่ 1 ปริมาตรน้อยกว่า 1.5 cm³ ไปจนถึงช่วงระยะที่ 5 ปริมาตรมากกว่า 20 cm³ ปริมาตรปกติจะอยู่ที่ 15 ถึง 25 cm³ และมีค่าเฉลี่ยที่ 18 cm³ ต่ออัณฑะ (ช่วง 12–30 cm³)^[1]

จำนวนตัวอสุจิที่มนุษย์สร้างขึ้นในวัยผู้ใหญ่นั้นจะแปรผันตรงกับปริมาตรของอัณฑะ เนื่องจากอัณฑะที่ใหญ่ขึ้นจะมีหลอดสร้างอสุจิและเซลล์เซอร์โตลีที่มากกว่า^[4] ด้วยเหตุนี้ ผู้ชายที่มีอัณฑะขนาดใหญ่จะผลิตเซลล์อสุจิเฉลี่ยมากกว่าในแต่ละการหลั่งน้ำอสุจิ เนื่องจากปริมาตรของอัณฑะมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับโครงร่างของน้ำอสุจิ^[5]

โครงสร้างภายใน

ระบบท่อ

อัณฑะถูกห่อหุ้มด้วยเปลือกเส้นใยที่เหนียว เรียกว่า ทูนิกา อัลบูจิเนีย^[6] ใต้ทูนิกา อัลบูจิเนียจะมีหลอดขดที่ละเอียดเป็นจำนวนมาก เรียกว่า หลอดสร้างอสุจิ^[6] หลอดเหล่านี้บุด้วยชั้นของเซลล์ (เซลล์สืบพันธุ์) ที่พัฒนาไปเป็นเซลล์อสุจิ (หรือเรียกอีกอย่างว่า สเปอร์มาโทซูน หรือ เซลล์สืบพันธุ์เพศชาย) ตั้งแต่จากวัยเริ่มเจริญพันธุ์ไปจนถึงวัยชรา^[6] ตัวอสุจิที่กำลังพัฒนาจะเคลื่อนไปตามหลอดสร้างอสุจิไปยังรีตี เทสทิส ซึ่งตั้งอยู่ในผนังกลางอัณฑะ จากนั้นไปยังท่อนำออก และไปยังเอพิดิไดมิสที่ซึ่งเซลล์อสุจิที่เกิดขึ้นใหม่จะเจริญเติมที่ (การสร้างสเปิร์ม)^[7] ตัวอสุจิจะเคลื่อนเข้าสู่หลอดนำอสุจิ และในที่สุดก็จะถูกขับออกทางท่อปัสสาวะ และออกทางรูปัสสาวะผ่านการหดตัวของกล้ามเนื้อ^[7]

ประเภทเซลล์ปฐมภูมิ

ภายในหลอดสร้างอสุจิ เซลล์สืบพันธุ์จะพัฒนาขึ้นเป็นเซลล์ต้นกำเนิดตัวอสุจิ สเปอร์มาโทไซต์ สเปอร์มาทิด และ สเปอร์มาโทซูน ผ่านกระบวนการการสร้างอสุจิ ซึ่งเซลล์สืบพันธุ์จะมีดีเอ็นเอสำหรับการปฏิสนธิกับเซลล์ไข่^[8] เซลล์เซอร์โตลีเป็นเยื่อบุที่แท้จริงของเยื่อบุหลอดสร้างอสุจิ ซึ่งมีความสำคัญต่อการสนับสนุนการพัฒนาของเซลล์สืบพันธุ์ไปเป็นสเปอร์มาโทซูน โดยเซลล์เซอร์โตลีจะหลั่งอินฮิบินออกมา^[9] และมีเซลล์ไมออยด์เพอริทิวบูลาร์เป็นเซลล์ที่ห่อหุ้มหลอดสร้างอสุจิไว้^[10]

ระหว่างหลอด (เซลล์แทรก) จะมีเซลล์ไลดิชปรากฏอยู่ ซึ่งเป็นเซลล์เฉพาะที่ที่อยู่ระหว่างหลอดสร้างอสุจืที่สร้างและหลั่งฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนและฮอร์โมนเพศชายอื่น ๆ ที่สำคัญสำหรับวัยเริ่มเจริญพันธุ์ (รวมถึงลักษณะทางเพศทุติยภูมิ เช่น หนวดเครา) พฤติกรรมทางเพศ และ ความใคร่ นอกจากนี้ยังช่วยสนับสนุนการสร้างอสุจิและการแข็งตัวขององคชาตด้วย โดยฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนเป็นตัวควบคุมปริมาตรของอัณฑะ

นอกจากนี้ก็ยังมีเซลล์ไลดิชที่ยังไม่เจริญเต็มที่ แมคโครฟาจแทรก และ เซลล์เนื้อเยื่อบุผิว ปรากฏอยู่เช่นกัน

การเลี้ยงของเลือดและการระบายน้ำเหลือง

การเลี้ยงของเลือดและการระบายน้่ำเหลืองของอัณฑะและถุงอัณฑะนั้นมีความแตกต่างกัน ดังนี้

• คู่ของหลอดเลือดแดงอัณฑะแยกออกมาโดยตรงจากเอออร์ตาส่วนท้องและทอดตัวลงผ่านคลองขาหนีบ ขณะที่ถุงอัณฑะและอวัยวะสืบพันธุ์ภายนอกอื่นนั้นแยกออกมาจากหลอดเลือดแดงหว่างขาใน (ซึ่งแขนงหนึ่งของหลอดเลือดแดงกระดูกปีกสะโพกใน)
• อัณฑะมีเลือดไปเลี้ยงจาก 1. หลอดเลือดแดงครีมาสเตอร์ (แขนงของหลอดเลือดแดงยอดอกนอก) และ 2. หลอดเลือดแดงเลี้ยงหลอดอสุจิ (แขนงของหลอดเลือดแดงกระเพาะปัสสาวะใน) ดังนั้น ถ้าหลอดเลือดแดงอัณฑะถูกมัด เช่น ระหว่างการทำศัลยกรรมตรึงอัณฑะแบบฟาวเลอร์-สตีเวนส์ในอัณฑะที่ไม่เคลื่อนลงที่อยู่สูง อัณฑะจะได้รับเลือดจากแหล่งอื่นมาเลี้ยงแทน
• การระบายน้ำเหลืองของอัณฑะจะระบายไปตามหลอดเลือดแดงอัณฑะไปยังต่อมน้ำเหลืองพาราเอออร์ตา ขณะที่น้ำเหลืองจากถุงอัณฑะจะระบายเข้าสู่ต่อมน้ำเหลืองขาหนีบ

ชั้น

ลักษณะทางกายวิภาคหลายประการของอัณฑะในผู้ใหญ่นั้นสะท้อนถึงต้นกำเนิดในช่องท้อง โดยชั้นของเนื้อเยื่อที่ห่อหุ้มอัณฑะนั้นมาจากชั้นต่าง ๆ ของผนังหน้าท้องส่วนหน้า^[1] กล้ามเนื้อครีมาสเตอร์เจริญขึ้นมาจากกล้ามเนื้ออินเทอร์นัลออบลีค^[1][11]

ตัวกั้นระหว่างเลือดกับอัณฑะ

โมเลกุลขนาดใหญ่จะไม่สามารถผ่านจากเลือดไปยังช่องภายในหลอดของหลอดสร้างอสุจิได้ เนื่องจากมีไทต์จังก์ชันอยู่ระหว่างเซลล์เซอร์โตลีที่ติดกัน^[12] เซลล์ต้นกำเนิดตัวอสุจิจะอยู่บริเวณส่วนฐาน (ลึกลงไปในระดับของไทต์จังก์ชัน) และรูปแบบที่เจริญเติบโตมากขึ้น เช่น สเปอร์มาโทไซต์ปฐมภูมิและทุติยภูมิ และ สเปอร์มาทิด จะอยู่บริเวณส่วนช่องภายในหลอด^[12]

หน้าที่ของตัวกั้นอาจมีขึ้นเพื่อป้องกันปฏิกิริยาภูมิต้านตนเอง^[12] ซึ่งตัวอสุจิที่เจริญเต็มที่ (และแอนติเจนของมัน) จะปรากฏออกมาอย่างมีนัยสำคัญหลังจากการทนภูมิต้านทาน (immune tolerance) เกิดขึ้นในวัยทารก^[12] เนื่องจากตัวอสุจินั้นมีความแตกต่างทางแอนติเจนจากเนื้อเยื่อของร่างกาย ดังนั้น สัตว์เพศผู้และมนุษย์เพศชายจะสามารถเกิดการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่อตัวอสุจิของตัวเองได้ และยังสามารถสร้างสารภูมิต้านทานขึ้นมาต่อต้านตัวอสุจิได้เช่นกัน^[12]

การฉีดแอนติเจนของตัวอสุจิจะทำให้เกิดการอักเสบของอัณฑะ (อัณฑะอักเสบเหตุภูมิต้านตนเอง) และทำให้ภาวะเจริญพันธุ์ลดลง^[12] โดยตัวกั้นระหว่างเลือดกับอัณฑะอาจลดโอกาสที่โปรตีนของตัวอสุจิจะไปกระตุ้นการตอบสนองทางภูมิคุ้มกัน ลดภาวะเจริญพันธุ์ และ ทำให้มีทายาทได้

การควบคุมและการตอบสนองต่ออุณหภูมิ

การสร้างสเปิร์มจะเพิ่มขึ้นที่อุณหภูมิต่ำกว่าอุณหภูมิร่างกายเล็กน้อย การสร้างอสุจิจะมีประสิทธิภาพน้อยกว่าในอุณหภูมิที่ต่ำและสูงกว่า 33 องศาเซลเซียส เนื่องจากการที่อัณฑะอยู่นอกร่างกาย เนื้อเยื่อเรียบของถุงอัณฑะจึงสามารถเคลื่อนอัณฑะเข้าหรือออกห่างจากร่างกายได้^[6] อุณหภูมิของอัณฑะจะถูกรักษาไว้อยู่ที่ 34.4 องศาเซลเซียส ซึ่งต่ำกว่าอุณหภูมิของร่างกายเล็กน้อย และที่อุณหภูมิ 36.7 องศาเซลเซียสจะขัดขวางการสร้างอสุจิ^[1][6] มีกลไกหลายอย่างที่ใช้ในการรักษาอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัณฑะ

กล้ามเนื้อครีมาสเตอร์เป็นกล้ามเนื้อที่ปกคลุมอัณฑะและสายรั้งอัณฑะไว้^[13] เมื่อกล้ามเนื้อหดตัว สายรั้งอัณฑะจะสั้นลงและอัณฑะจะเคลื่อนเข้าใกล้ร่างกายมากขึ้น ซึ่งจะให้ความอบอุ่นเพิ่มขึ้นเล็กน้อย เพื่อรักษาอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัณฑะ^[13] เมื่อต้องการให้เย็นลง กล้ามเนื้อครีมาสเตอร์จะคลายตัว และอัณฑะจะเคลื่อนห่างจากร่างกายที่อุ่น และจะสามารถเย็นลงได้^[13] การหดตัวยังเกิดขึ้นได้เพื่อตอบสนองต่อความเครียดของร่างกายได้ เช่น การบาดเจ็บ โดยอัณฑะอาจจะหดตัวออกจากถุงอัณฑะและเข้าใกล้ร่างกายให้มากที่สุดเพื่อปกป้องตัวอัณฑะ^[14]

รีเฟล็กซ์ครีมาสเตอร์เป็นรีเฟล็กซ์ที่ยกอัณฑะขึ้น นอกจากนี้ยังสามารถยกอัณฑะได้โดยสมัครใจด้วยโดยใช้กล้ามเนื้อลีเวเตอร์แอไน ซึ่งจะไปกระตุ้นกล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องบางส่วน

การแสดงออกทางยีนและโปรตีน

จีโนมมนุษย์ประกอบด้วยยีนที่เข้ารหัสโปรตีนประมาณ 20,000 ยีน โดยร้อยละ 80 ของยีนที่แสดงออกเหล่านี้อยู่ในอัณฑะผู้ใหญ่^[15] โดยอัณฑะมีสัดส่วนของยีนเฉพาะต่อเนื้อเยื่อสูงที่สุดเมื่อเทียบกับอวัยวะและเนื้อเยื่ออื่น ๆ^[16] โดยมีประมาณ 1,000 ยีนที่มีความจำเพาะอย่างมากสำหรับอัณฑะ^[15] และประมาณ 2,200 ยีนที่แสดงรูปแบบของการแสดงออกที่สูงขึ้น ยีนเหล่านี้ส่วนใหญ่จะเข้ารหัสโปรตีนที่ปรากฏอยู่ในหลอดสร้างอสุจิ และมีหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างตัวอสุจิ^[17][16] เซลล์อสุจิจะแสดงโปรตีนที่ทำให้เกิดการพัฒนาในแฟลเจลลัม โดยโปรตีนชนิดเดียวกันนี้ที่ปรากฏอยู่ในเซลล์ที่บุท่อนำไข่ของเพศหญิง จะทำให้เกิดการพัฒนาของซิเลียขึ้น ซึ่งแฟลเจลลัมของเซลล์อสุจิและซีเลียของท่อนำไข่เป็นโครงสร้างที่มีต้นกำเนิดเหมือนกัน ส่วนโปรตีนจำเพาะของอัณฑะที่มีระดับการแสดงออกสูงที่สุด คือ โปรตามีน

การเจริญเติบโตของอัณฑะอย่างมากแบ่งออกเป็นสองระยะ นั่นคือ ระยะเอ็มบริโอ และ ระยะวัยเริ่มเจริญพันธุ์

ระยะเอ็มบริโอและระยะวัยเริ่มเจริญพันธุ์

ในระหว่างการพัฒนาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ต่อมบ่งเพศในตอนแรกจะมีความสามารถในการกลายเป็นรังไข่หรืออัณฑะได้^[18] ในมนุษย์ จะเริ่มขึ้นตั้งแต่สัปดาห์ที่ 4 เป็นไปต้น ต่อมบ่งเพศจะปรากฏอยู่ในเมโซเดิร์มกลางซึ่งอยู่ติดกับไตที่กำลังพัฒนา ประมาณสัปดาห์ที่ 6 สายเพศจะพัฒนาขึ้นภายในอัณฑะที่กำลังก่อตัว โดยประกอบด้วย เซลล์เซอร์โตลีช่วงแรกที่ล้อมรอบและหล่อเลี้ยงเซลล์สืบพันธุ์ ที่เคลื่อนเข้าสู่ต่อมบ่งเพศได้ไม่นานก่อนจะเริ่มมีการกำหนดเพศขึ้น ในเพศชาย ยีนเอสอาร์วายซึ่งเป็นยีนเฉพาะเพศที่พบในโครโมโซมวาย จะเริ่มต้นการกำหนดเพศโดยการควบคุมสารที่กำหนดในขั้นปลาย (เช่น GATA4, SOX9 และ AMH) ซึ่งจะนำไปสู่การพัฒนารูปแบบปรากฏของเพศชาย รวมถึง การกำหนดให้สร้างองคชาตโดยตรงของต่อมบ่งเพศระยะแรกเข้าสู่การพัฒนาทางเพศชาย

อัณฑะจะเคลื่อนไปตาม "วิถีเคลื่อนลง" จากจุดที่สูงในช่องท้องด้านหลังของทารกในครรภ์ ไปยังวงแหวนขาหนีบและลงไปในคลองขาหนีบ เข้าสู่ถุงอัณฑะ ในกรณีส่วนใหญ่ (ร้อยละ 97 ของเด็กคลอดครบกำหนด และร้อยละ 70 ของเด็กคลอดก่อนกำหนด) อัณฑะทั้งสองข้างจะเคลื่อนลงมาตั้งแต่เกิด ส่วนกรณีอื่นส่วนมากจะเป็นการลงมาเพียงข้างเดียว (อัณฑะค้าง) และอาจมีการเคลื่อนลงได้เองภายในหนึ่งปี

อัณฑะจะเติบโตขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการเริ่มต้นการสร้างอสุจิ ขนาดจะขึ้นอยู่กับการทำงานของไลติก การสร้างอสุจิ (จำนวนการสร้างอสุจิที่ปรากฏในอัณฑะ) น้ำแทรก และ การสร้างของเหลวโดยเซลล์เซอร์โตลี โดยอัณฑะนั้นจะลงมาอย่างเต็มที่ก่อนที่ผู้ชายจะเข้าสู่วัยเริ่มเจริญพันธุ์

• 
  อัณฑะของแมว ประกอบด้วย 1 Extremitas capitata, 2 Extremitas caudata, 3 Margo epididymalis, 4 Margo liber, 5 Mesorchium, 6 Epididymis, 7 testicular artery and vene, 8 Ductus deferens
• 
  พื้นผิวของอัณฑะ
• 
  ภาพตัดขวางของอัณฑะ
• 
  อัณฑะข้างขวา เมื่อเปิดชั้นทูนิกา วาไจนาลิส (tunica vaginalis)
• 
  ลูกอัณฑะในถุงอัณฑะ