O organizador nucleolar ou rexión organizadora nucleolar (NOR polas súas siglas en inglés) é unha rexión cromosómica arredor da cal se forma o nucléolo. A rexión permanece asociada ao nucléolo ata que a célula se divide. A rexión contén varios xenes repetidos en tándem para os ARN ribosómicos.[1] No home aparecen NORs nos cromosomas acrocéntricos con constricións secundarias.
Nos humanos unha NOR contén xenes para os ARNr de 5,8S, 18S, e 28S, que a ARN polimerase I transcribe como un ARNr precursor de 45S, que despois é cortado por encimas chegados alí coa axuda das ribonucleoproteínas snoRNPs. As NOR humanas están agrupados nos brazos curtos dos nosos cromosomas acrocéntricos dos pares 13, 14, 15, 21 e 22 na zona da constrición secundaria. Estes xenes en tándem das NORs conteñen entre 30 e 40 repeticións en tándem dunha unidade de transcrición de 13 kb e un espazador non transcrito de 27 kb, onde se encontran os elementos reguladores. O ARNr 5S non se forma en rexións organizadoras nucleolares, senón en xenes en tándem do cromosoma 1, transcritos pola ARN polimerase III.
Cando os xenes das NOR empezan a transcribir o ARNr, os transcritos que se forman ao seu arredor, xunto con proteínas empezan a formar as subunidades dos ribosomas. A área do núcleo onde se acumula todo este material vista ao microscopio aparece como unha gran mancha, que é o nucléolo. Durante a mitose, cando o ADN está en forma de cromosoma, os NOR non están activos e o núcléolo desaparece; vólvese a formar pouco a pouco na telofase.
Varios xenes que codifican factores de transcrición están asociados co funcionamento dos NORs, como o RUNX2,[2] e o UBTF [3].
Nas análises de cariotipos pode utilizarse unha tinguidura de prata (impregnación arxéntica) para localizar os organizadores nucleolares.[4][5] O nitrato de prata insírese en proteínas asociadas ás NOR nos talos e satélites dos cromosomas, tinguindo as proteínas de negro. A cantidade de tinguidura depositada e o número de organizadores nucleolares difire entre a poboación, pero o máximo que normalmente debería de haber son 10 NOR por célula. Tamén se usa a hibridación in situ co ADN ribosómico.
Este termo fai referencia ao fenómeno polo que non todas as NORs que están presentes na célula están activas funcionalmente. A expresión citolóxica deste fenómeno denomínase anfiplastia, e pode haber cambios da morfoloxía cromosómica con desaparición dalgunha constrición secundaria en certos casos [6]. Isto pódese observar, por exemplo, en híbridos interespecíficos. Denomínase anfiplastia diferencial cando os cambios só se producen nalgúns cromosomas do complemento. Un exemplo é o que se produce no híbrido entre as plantas Crepis parviflora e Crepis capillaris [7].
Quen primeiro describiu o "corpo organizador nucleolar" foi Barbara McClintock en 1934 nos cromosomas do millo (Zea mays).[8][9]Barbara McClintock observou que á formación do nucléolo só contribuían de forma activa aqueles cromosomas que presentaban constrición secundaria. Posteriormente outros como Ritossa e Spiegelman (1965), contribuíron ao seu estudo, demostrando a estrutura característica destas rexións, que posuían unidades de transcrición intercaladas con espazadores non transcritos.
| Sistema endomembranoso | |
|---|---|
| Endosimbiose | |
| Citoesqueleto | |
| ADN | |
| Externas | |
| Outras | |
