Генетска историја на Италија

Латинските примероци од Лациј во железното време и раниот римски републикански период, генерално, било откриено дека генетски се групираат најблиску до современите северни и централни Италијанци (четири од шест биле најблиску до северните и централните Италијанци, додека другите два биле најблиску до јужните Италијанци). Анализата на ДНК покажува дека античката грчка колонизација имала значаен траен ефект врз локалниот генетски пејзаж на Јужна Италија и Сицилија (Голема Грција), при што современите луѓе од тој регион имаат значителни грчки карактеристики. ^{[16] [17]} Севкупно, генетската диференцијација помеѓу Латините, Етрурците и претходното прото-вилановско население во Италија било незначително. Во 2019 година, анализата на Античката ДНК на римските фосили открила значителна промена на генетското потекло кон потеклото на централна и северна Европа кај жителите на градот Рим во доцната антика и средновековниот период. Авторите привремено го поврзуваат потеклото на ова потекло со Визиготите и Ломбардите. ^[18] Анализата на мајчините хаплогрупи од антички и современи примероци од 2020 година укажува на значителна генетска сличност и континуитет помеѓу современите жители на Умбрија во централна Италија и древните жители на регионот кои припаѓаат на умбриската култура на италијански јазик.

Повеќекратните ДНК проучувања потврдиле дека генетската варијација во Италија е клиничка, која оди од источниот до западниот Медитеран. Сардинците се исклучок како генетски оддалечени во Италија и навистина во Европа, кои произлегуваат од нивното претежно неолитско, прединдоевропско и неиталично нурагиско потекло. ^[19] Одразувајќи ја историјата на Европа и поширокиот медитерански басен, било откриено дека италијанската популација е составена претежно од исти предци компоненти, иако во различни пропорции, од населбите во Европа од мезолитот, неолитот и бронзеното време. ^[20]

Генетската празнина помеѓу северните и јужните Италијанци е пополнета со среден централно-италијански кластер, создавајќи континуирана линија на варијации што ја отсликува географијата. ^[21] Единствен исклучок се некои малцински популации (најчесто словенечки малцинства од регионот Фриули-Венеција Џулија (Фурланија-Јулиска Краина)) кои се групираат со словенските централноевропејци во Словенија, ^[22] како и Сардинците, кои јасно се разликуваат од населението на континентална Италија и Сицилија. Студијата за некои лингвистички и изолирани заедници кои живеат во Италија открила дека нивната генетска разновидност накратко (0-200 km) и средни растојанија (700–800 km) била поголема од онаа забележана низ целиот европски континент.

Генетското растојание помеѓу северните и јужните Италијанци, иако големо за една европска националност, е слично на она меѓу северните и јужните Германци. ^[23] Северните и јужните Италијанци почнале да се разминуваат уште во доцниот глацијал, и се смета дека во помал обем го опфаќаат клинот на генетската разновидност што може да се забележи низ Европа. ^[24]

Современите луѓе се појавиле за време на горниот палеолит. Во пештерата Фуман биле откриени примероци од орињачка возраст и датираат од пред околу 34.000 години. За време на магдаленискиот период, првите луѓе од Пиринеите ја населиле Сардинија. ^[25]

За време на неолитот, земјоделството го вовеле луѓето од истокот и во овој период биле изградени првите села. Оружјето станало пософистицирано и биле произведени првите предмети од глина. Во доцниот неолит, употребата на бакар се проширила, а селата биле изградени над купови во близина на езерата. Во Сардинија, Сицилија и дел од континентална Италија, културата на ѕвончести пехари сепроширила од Западна и Централна Европа.

За време на доцното бронзено време, урнополската прото-вилановска култура се појавила во Централна и Северна Италија. Се карактеризира со обредот на кремирање на мртви тела, кој потекнува од Централна Европа. Употребата на железо започнало да се шири. ^[26] Во Сардинија, Нурагичката цивилизација процветала.

Во зората на железното време голем дел од Италија бил населен со италсски племиња како што се Латините, Сабините, Самните и Умбрите. Северозападните и алпските територии биле населени првенствено со прединдоевропски говорници како што се Етрурците, Лигурите, Камуните и Ретите; додека Јапигите, веројатно со илирско потекло, ја населувале Апулија.

Од 8 век п.н.е., грчките колонисти се населиле на јужниот италијански брег и основале градови, формирајќи го она што подоцна ќе се нарече Магна Грција. Отприлика во исто време, феникиските колонисти се населиле на западната страна на Сицилија. Во истиот период етрурската цивилизација се развила на брегот на Јужна Тоскана и Северен Лациј. Во 4 век п.н.е., Галите се населиле во Северна Италија и во делови од Централна Италија . ^[27] Со падот на Западното Римско Царство, различни популации од германско потекло ја нападнале Италија, од кои најзначајни биле Ломбардите , по што пет века подоцна следеле Норманите во Сицилија.

Многу Италијанци, особено во Северна Италија и Централна Италија, припаѓаат на хаплогрупата R1b, вообичаена во Западна и Централна Европа. Највисока фреквенција на R1b била пронајдена во Гарфањана (76,2%) во Тоскана и во долините Бергамо (80,8%) во Ломбардија. ^{[28] [29]} Овој процент се намалува на југот на Италија во Калабрија (33,2%). Од друга страна, 39% од Сардинците припаѓаат на мезолитската европска хаплогрупа I2a1a. ^{[30] [31]}

Студијата од Универзитетот Католика дел Сакро Куоре покажала дека иако грчката колонизација оставила мал значаен генетски придонес, анализата на податоците од 12 локации на италијанскиот полуостров поддржува модел на машка демиска дифузија и неолитска мешавина со мезолитските жители. ^[32] Резултатите ја поддржале распространетоста на генетските варијации по должината на оската север-југ и ја поддржале демичната дифузија. Јужноиталијанските примероци се групирани со примероци од југоисточна и југоцентрална Европа, а северните групи со Западна Европа. ^[33]

Иследување од 2004 година на Семино и неговите соработници, покажало дека Италијанците од северно-централните региони имале околу 26,9% J2; Апулите, Калабријците и Сицилијаните имале 29,1%, 21,5% и 16,7% J2 соодветно; Сардинците имале 9,7% J2. ^[34]

Генетското проучување од 2018 година, фокусирано на лозата на Y-хромозомот и хаплогрупите, нивната разновидност и нивната распространетост со преземање на околу 817 репрезентативни субјекти, дава признание за традиционалната поделба север-југ во населението, со заклучување дека поради неолитските миграции јужните Италијанци „покажуваат поголема сличност со популациите на Блискиот Исток и Јужен Балкан отколку со северните; обратно, северните примероци се генетски поблиску до северозападна Европа и севернобалканските групи“. Позицијата на Волтера во централна Тоскана ја одржува отворена дебатата за потеклото на Етрурците, иако бројките силно се во прилог на автохтоната теза: ниското присуство на J2a-M67* (2,7%) сугерира контакти преку море со анадолскиот народ; присуството на централноевропската лоза G2a-L497 (7,1%) со значителна фреквенција попрво би го поддржала централноевропското потекло на Етрурците; и конечно, високата инциденца на европските лоза R1b (R1b 50% приближно, R1b-U152 24,5%) - особено на хаплогрупата R1b-U152 - може да укаже на автохтоно потекло поради процесот на формирање на етрурската цивилизација од претходниот Виланован културата, следејќи ги теориите на Дионисиј од Халикарнас, како што е веќе поддржано од археологијата, антропологијата и лингвистиката.^{[35][36][37][38]} Во 2019 година, во студија на Стенфорд објавена во Science, два антички примероци од неолитската населба Рипабјанка ди Монтерадо во провинцијата Анкона, во регионот Марке во Италија, биле откриени дека се Y-ДНК J-L26 и J-M304. Затоа, Y-днк J2a-M67, низводно до Y-ДНК J-L26 и J-M304, најверојатно е во Италија уште од неолитот и не може да биде доказ за неодамнешните контакти со Анадолија.

Во две села во Лацио и Абруцо (Кападокија и Валепетра), I1 е најчестата Y-ДНК, забележана на нивоа 35% и 28%. ^[39]Во Сицилија, понатамошните миграции од Вандалите и Сарацените само малку влијаеле на етничкиот состав на сицилијанскиот народ. Сепак, конкретно грчкото генетско наследство се проценува на 37% во Сицилија.

Норманското освојување на јужна Италија предизвикало Норманското Кралство Сицилија кое било основано во 1130 година, со Палермо како главен град, 70 години по почетната норманска инвазија и 40 по освојувањето на последниот град, Ното во 1091 година, и ќе трае до 1198 година. Денес, во северозападна Сицилија, околу Палермо и Трапани, норманската Y-ДНК е вообичаена, со 15% до 20% од лозата кои припаѓаат на хаплогрупата I. Северноафриканскиот машки придонес во Сицилија бил проценет помеѓу 0% и 7,5%. ^[40] Севкупно, проценетите татковски придонеси од Јужен Балкан и Западна Европа во Сицилија се околу 63% и 26%, соодветно.

Генетското проучување од 2015 година на шест мали планински села во источно Лацио и една планинска заедница во блиското западно Абруцо открило некои генетски сличности помеѓу овие заедници и популациите од Блискиот Исток, главно во машкиот генетски базен. Y хаплогрупата Q, вообичаена во Западна Азија и Централна Азија, исто така била пронајдена кај овој примерок популација, што сугерира дека во минатото можело да биде домаќин на населба од Анадолија. ^[41] Исто така, тоа е околу 0,6% во континентална Италија, но се зголемува на 2,5% (6/236) на Сицилија, каде што достигнува 16,7% (3/18) во регионот Мазара дел Вало, проследено со 7,1% (2/28) во Рагуза, 3,6 % во Скијака, и 3,7 % во Белведере Маритимо. ^[42]

Во Италија како и на друго место во Европа, поголемиот дел од лозата на мтДНК припаѓаат на хаплогрупата H. Неколку независни проучвања заклучуваат дека хаплогрупата H веројатно еволуирала во Западна Азија пред околу 25.000 години. Била донесена во Европа со миграции пред околу 20-25.000 години и се раширила со население од југозападниот дел на континентот. ^{[43] [44]} Нејзиното пристигнување било приближно современо со подемот на Граветовата култура. Распространетоста на подкладите H1, H3 и сестринската хаплогрупа V одразуваат втора интраевропска експанзија од француско-кантабрискиот регион по последниот глацијален максимум, пред 13.000 години. ^[45]

Линијата на африканската хаплогрупа L се релативно ретки (помалку од 1%) низ цела Италија, со исклучок на Лацио, Волтера, Базиликата и Сицилија каде што биле пронајдени фреквенции помеѓу 2 и 3%. ^[46]

Во проучувањето од 2012 година од Брисигели и неговите соработници, било откриено дека анализата на информативните маркери на предците „како што е спроведена во оваа студија покажа дека Италија покажува многу мала потсахарска африканска компонента која е, сепак, малку повисока од не-медитеранска Европа“. Разговарајќи за африканските мтДНК, проучувањето наведува дека тие покажуваат дека значителен дел од овие лози можеле да пристигнат во Италија пред повеќе од 10.000 години; затоа, нивното присуство во Италија не мора да потекнува од времето на Римското Царство, трговијата со робови во Атлантикот или од современата миграција. Овие мтДНК од Брисигели и неговите соработници биле пријавени со дадените резултати како „Митохондриската ДНК хаплотипови од африканско потекло главно се претставени со хаплогрупи M1 (0,3%), U6 (0,8%) и L (1,2%) за 583 тестирани примероци. Хаплогрупите М1 и У6 може да се смета дека се од северноафриканско потекло и затоа може да се користат за сигнализирање на документираниот африкански историски влез. Хаплогрупата М1 била забележана само кај два носители од Трапани (Западна Сицилија), додека U6 била забележана само во Лусера, Јужна Апулија и уште еден на врвот на Полуостровот (Калабрија).

Проучувањето од 2013 година на Алесио Боатини и неговите соработници пронашло 0% од африканската L хаплогрупа во цела Италија од 865 примероци. Процентите за берберските M1 и U6 хаплогрупите биле 0,46% и 0,35%, соодветно. ^[47]

Проучувањето од 2014 година на Стефанија Сарно и неговите соработници пронашло 0% од африканската L хаплогрупа и M1 хаплогрупи во јужна Италија од 115 примероци. Пронајдени се само два берберски U6 од 115 примероци, еден од Лече и еден од Козенца.

Блиска генетска сличност меѓу Ашкеназите и Италијанците била забележана во генетските проучувања, веројатно поради фактот што еврејските Ашкенази имаат значителна европска мешавина (30–60%), голем дел од јужноевропските, од кои многу дошле од Италија кога мажите од дијаспората со потекло од Блискиот Исток мигрирале во Рим и нашле жени меѓу локалните жени кои потоа преминале во јудаизам. ^{[48] [49] [50] [51] [52] [53]} Поконкретно, Евреите Ашкенази може да се моделираат како 50% левантски и 50% Европејци, со проценета средна јужноевропска мешавина од 37,5%. Поголемиот дел од нив (30,5%) се смета дека потекнуваат од италијански извор. ^{[54] [55]}

Проучувањето за еврејската генеалогија од 2010 година покажало дека во однос на нееврејските европски групи, популациите кои се најтесно поврзани со Евреите Ашкенази се денешни Италијанци, а потоа Французите и Сардинците. ^{[56] [57]}

Неодамнешните проучувања покажале дека Италија одиграла важна улога во обновувањето на „Западна Европа“ на крајот од последниот глацијален период. Студијата која била фокусирана на митохондриската хаплогрупа U5b3 открила дека оваа женска лоза всушност потекнува од Италија и пред околу 10.000 години се проширила од Полуостровот кон Прованса и Балканот. Во Прованса, веројатно помеѓу 9.000 и 7.000 години, од неа се појавила подкладата на хаплогрупата U5b3a1. Оваа подклада U5b3a1 подоцна дошла од Прованса на островот Сардинија преку трговци со опсидијан, бидејќи се проценува дека 80% од опсидијанот што се наоѓа во Франција доаѓа од Монте Арци во Сардинија, што ја одразува блиската врска што некогаш постоела меѓу овие региони. Сепак, околу 4% од женската популација на Сардинија припаѓа на овој хаплотип. ^[58]

Студијата на мтДНК, објавена во 2018 година во списанието American Journal of Physical Anthropology, ги споредила и античките и современите примероци од Тоскана, од праисторијата, етрурскиот период, римската доба, ренесансата и денешното време, и заклучила дека Етрурците се појавуваат како локално население, средно меѓу праисториските и другите примероци, сместувајќи се во временската мрежа помеѓу енеолитот и римското доба. ^[59]

Анализата од 2020 година на мајчините хаплогрупи од антички и современите примероци во централниот италијански регион Умбрија открива значителна генетска сличност меѓу современите Умбри и предримските жители на областа, како и докази за значителен генетски континуитет во регионот од предримско време. Утврдено е дека и современите и старите Умбри имаат високи стапки на мтДНК хаплогрупи U4 и U5a и преголема застапеност на J (приближно 30%). Студијата, исто така, покажала дека „локалните генетски континуитети се дополнително потврдени со шест терминални гранки (H1e1, J1c3, J2b1, U2e2a, U8b1b1 и K1a4a)“, исто така споделени од античките и современите Умбри.

Вејд и неговите соработници (2008) утврдиле дека Италија е еден од последните два преостанати генетски острови во Европа, а другиот е Финска. Ова делумно се должи на присуството на алпски планински синџир кој, низ вековите, спречил големи миграциски текови. ^[61]

Неодамнешните проучувања ширум геномот биле во можност да детектираат и квантифицираат примеси како никогаш досега. Ли и неговите соработници (2008), користејќи повеќе од 600.000 автосомни SNP, идентификуваат седум глобални групи на население, вклучувајќи ги европските, блискоисточните и централно/јужноазиските. Сите италијански примероци припаѓаат на централно-западната група со помали влијанија кои датираат од неолитскиот период. ^[62]

Лопез Хераез и неговите соработници (2009) ги впишале истите примероци на близу 1 милион SNP и ги анализирале во западноевроазиски контекст, идентификувајќи голем број подгрупи. Овој пат, сите европски примероци покажуваат мала примеса. Кај Италијанците најмногу има Тоскана, а малку има и Сардинија, но и Ломбардија (Бергамо), која е уште подалеку на север. ^[63]

Проучувањата од 2011 година на Мурјани и неговите соработници откриле дека многу јужноевропејци наследиле 1-3% потсахарско потекло, иако процентите биле помали (0,2-2,1%) кога повторно се анализирале со статистичкиот модел „СТРУКТУРА“. Пресметан е и просечен датум на мешање од околу 55 генерации/пред 1100 години, „во согласност со северноафриканскиот генски тек на крајот на Римското Царство и последователните арапски миграции“ ^[64]

Проучувањата од 2012 година на Ди Гаетано и неговите соработници користеле 1.014 Италијанци со широка географска покриеност. Покажало дека сегашната популација на Сардинија може јасно да се диференцира генетски од копното на Италија и Сицилија, и дека одреден степен на генетска диференцијација може да се забележи кај денешното население на италијанскиот полуостров.

Со користење на софтверот ADMIXTURE, авторите ја добија на K = 4 најниската грешка при вкрстена валидација. Поединците на HapMap CEU покажаа просечно потекло од Северна Европа од 83%. Сличен модел е забележан кај француското, северноиталијанското и средноиталијанското население со потекло од 70%, 56% и 52%, соодветно. Според заплетот PCA, исто така, во анализата ADMIXTURE има релативно мали разлики во потеклото помеѓу северноиталијанците и централно-италијанците додека јужните Италијанци покажале помал просечен процент на примеси (44%) од Северна и Централна Италија, и повисоко кавкаско потекло на 28%. Примероците од Сардинија прикажуваат шема на темноцрвена боја вообичаена за другите европски популации, но со поголема фреквенција (70%). Просечните пропорции на примеси за северноевропското потекло во денешната популација на Сардинија е 14,3% со некои индивидуи кои покажуваат многу ниско северноевропско потекло (помалку од 5% кај 36 индивидуи од 268, што претставува 13% од примерокот).

Проучувањето од 2013 година од Перистера Пашоу и неговите соработници потврдува дека Средоземното Море делувало како силна бариера за протокот на гените низ географската изолација по првичните населби. Примероците од (Северна) Италија, Тоскана, Сицилија и Сардинија се најблиску до другите јужноевропејци од Иберија, Балканот и Грција, кои пак се најблиску до неолитските мигранти кои се ширеле земјоделство низ Европа, претставени овде со кападокискиот примерок од Анадолија. Но, оттогаш немало значајно мешање од Блискиот Исток или Северна Африка во Италија и остатокот од Јужна Европа.

Древната ДНК анализа открила дека Ледениот човек Еци се групирал со современите јужноевропејци и најблиску до Италијанците (портокаловите точки „Europe S“ на парцелите подолу), особено оние од островот Сардинија. Други Италијанци се оддалечуваат кон Југоисточна и Централна Европа во согласност со географијата и некои постнеолитски генски текови од тие области (на пр. Грци, Етрурци, Келти), но и покрај тоа и вековната историја, тие сè уште се многу слични на нивнипт праисториски предок. ^[65]

Проучувањето од 2013 година на Ботик и неговите соработници од 2013 година примени ненадгледуван алгоритам за кластерирање, ADMIXTURE, за да се процени споделувањето базирано на алели помеѓу Африканците и Европејците. Што се однесува до Италијанците, северноафриканското потекло не надминува 2% од нивниот геном. Во просек, 1% од еврејското потекло се наоѓа во тосканската популација HapMap и италијанските Швајцарци, како и Грците и Кипарците. Спротивно на минатите набљудувања, потсахарското потекло е откриено на <1% во Европа, со исклучок на Канарските Острови.

Хак и неговите соработници (2015) спровеле широка студија за геном на 94 антички скелети од Европа и Русија. Студијата тврди дека степските сточари од бронзеното време од Јамниската култура ги ширеле индоевропските јазици во Европа. Автосомните тестови покажуваат дека народот Јамнаја бил резултат на мешање помеѓу две различни популации на ловци-собирачи: источни ловци-собирачи од руската степа и/или кавкаски ловци-собирачи или халколитски Иранци (кои се многу слични). Волфганг Хак проценил 27% придонес на предците на Јамјаја во ДНК на современите Тосканци, 25% придонес на предците на Јамнаја во ДНК на современите северни Италијанци од Бергамо, со исклучок на Сардинците (7%) и во помала мера Сицилијанците ( 12%).

Проучувањето од 2016 година на Сацини и неговите соработници ги потврдува резултатите од претходните студии на Ди Гетано и неговите соработници (2012) и Фиорито и сор. (2015), но има многу подобра географска покриеност на примероци, при што се тестирани 737 лица од 20 локации во 15 различни региони. Студијата, исто така, за прв пат вклучува формален тест за мешање што го моделира потеклото на Италијанците со заклучување на настани за мешање користејќи ги сите западноевроазиски примероци. Резултатите се многу интересни во светлината на античките ДНК докази што се појавиле во последните неколку години:

Покрај шемата опишана во главниот текст, примерокот SARD се смета дека одиграл главна улога како извор на примеси за повеќето испитувани популации, особено италијанските, наместо како примател на миграциски процеси. Всушност, најзначајните резултати од f3 за триото, вклучително и SARD, ги посочија полуостровските Италијанци како веродостојни резултати од мешањето помеѓу SARD и популациите од Иран, Кавказ и Русија. Ова сценарио може да се протолкува како дополнителен доказ дека Сардинците задржуваат високи пропорции на наводната геномска позадина на предците што била значително распространета низ Европа барем до неолитот и која последователно била избришана или маскирана кај повеќето денешни европски популации.

Сарно и неговите соработници (2017) се концентрирале на генетското влијание донесено од историските миграции околу Средоземно Море на Јужна Италија и Сицилија, и заклучува дека „резултатите покажуваат дека генетската варијабилност на денешното јужноиталијанско население се карактеризира со заеднички генетски континуитет, кој се протега на големи делови од бреговите на централниот и источниот Медитеран“, притоа покажувајќи дека „Јужна Италија изгледа повеќе слична на островите во Средоземното Море во кои се зборува грчки, достигнувајќи до исток до Кипар, отколку на примероците од континентална Грција, што укажува на можна врска на предците што можеби преживеале во помалку измешана форма на островите“, прецизира и како „покрај доминантната компонента слична на неолитот, нашите анализи откриваат значајни влијанија на постнеолитските предци поврзани со Кавказ и Левант“. Напис поврзан со Друштвото „Макс Планк“, кој ги прегледува резултатите, а започнува со наведување дека „популациите по должината на источниот брег на Средоземно Море споделуваат генетско наследство што ја надминува националноста“, исто така укажува на тоа колку оваа студија е интересна за дебатите во врска со дифузијата на семејството на индоевропски јазици во Европа, бидејќи, иако го покажува влијанието од Кавказ, нема генетски маркер поврзан со понтичко-касписката степа, „многу карактеристичен генетски сигнал добро претставен во северно-средна и источна Европа, кои претходните студии ги поврзуваа со воведувањето на индоевропските јазици на континентот“.

Равен и неговите соработници (2019) откриле во една студија ширум геномот на современите Италијанци придонес на кавкаските ловци-собирачи од третиот милениум во анадолското бронзено доба, претежно во Јужна Италија. Понатаму, моделите на регионални варијации покажале географска структура во Јужна Италија, Северна Италија и Сардинија, во согласност со претходните студии. Била забележана уште подетална структура помеѓу подрегионалните кластери, предизвикани од географијата и оддалеченоста, и историските мешавини веројатно поврзани со настаните на крајот на Римското Царство и во текот на следните периоди.

Антонио и неговите соработници (2019) проучувале историски популации од различни временски периоди во Латиј и Рим. Тие откриле дека, и покрај јазичните разлики, Латините и Етрурците не покажале значајни генетски разлики. Нивната автосомна ДНК била мешавина во слични пропорции на западните ловци-собирачи (мезолит), раноевропските фармери (неолит) и западните степски сточари (бронзено доба).

Студијата на геномот од 2022 година на повеќе од 700 индивидуи од јужниот дел на Медитеранот 102 од Јужна Италија), во комбинација со античка ДНК од соседните области, открила високи афинитети на Југоисточните Италијанци со современите источни Пелопонези и поблизок афинитет на античките грчки геноми со оние од одредени региони на Јужна Италија отколку современи грчки геноми. ^[66]