Hominidae

Anatomia

Hominidae familiako animalia guztiak isatsik gabeko primate handiak dira. Txikienak bonoboak dira, 30-40 kilogramo arteko pisuarekin, eta handienak Gorilla beringei espeziekoak, 140-180 kilogram oartekoak. Espezie guztietan arrak, batezbeste, emeak baino handiagoak eta indartsuagoak dira, nahiz eta dimorfismo sexualaren maila aldakorra den espezieen artean. Dimorfismorik handiena gorilen artean ematen da eta txikiena gizakien artean^[6]. Espezie gehienak kuadrupedoak dira, baina euren eskuak janaria bildu, habiak egin edo tresneria egiteko erabiltzeko gaitasuna dute^[7]. Gizakia, ordea, bipedoa den primate bakarra da, eta bere arbasoen artean bipedalismoa eman da, agian Sahelanthropusen agerpenetik.^[8]

Hominoidea guztiak bezala (hau da, Hominidoak eta Hylobatidae familiako primateak), Hominidaeren barruko primate guztiek brakiazioa erabiltzeko gaitasuna dute. Mugimendu honetan animalia zuhaitzetik eskegitzen da, gorputz osoa besoen azpitik geratzen delarik, eta eskuak erabiltzen ditu aurrera edo atzera mugitzeko^[2]. Hezurduran ezaugarri bereziak dituen taldea da. Sakroan fusionatutako bost edo sei orno dituzte, aldaka asko igo delako orno lunbarren aldera, eremu gehiago babestuz bizitza eskegi baterako moldatzeagatik. Aldi berean orno lunbar gutxiago dituzte beste primate batzuek baino, gehienez ere bost^[2][9][10]. Lehen esan bezala, Hominidoek ez dute isatsik, eta orno kaudaletatik geratzen den gauza bakarra kokzixa da.

Animalia askotan bezala, osifikazioa edo hezurren bukaerako formazioa gaztarora arte hedatzen da. Hala ere Hominidoen artean osifikazio hori ez da jaio berritan hasi humeroaren epifisi proximaleko tuberkulu batean, gutxienez. Orangutan eta gizakietan bi segmentuetan hasi gabe dago. Ulnaren (kubitoaren) epifisi distala ere ez da osifikatzen, ezta eurekin lotzen diren eskumuturreko karpoak ere^[2][11].

Ilionari erreparatuz gero Hominidoek pala handiak dituzte, Hylobatidae baino handiagoak eta, oro har, beste primate guztiek baino handiagoak. Aldi berean eskapula ere beste Hominidoekiko ezberdina da, erlatiboki txikiagoa baita humeroaren artikulaziotik ornoetara doan dimentsioan. Hominidoen eskapula pala sakon eta lodiagoa da^[2].

Hortzeria berezia dute ere Hominidoek. Molarren gailurrak ez daude puztuak, giboietan dauden bezala. Izan daitezke altuak, gorilatan diren bezala, edo nahiko baxuak, orangutan eta gizakietan diren bezala, baina lauak dira goiko aldetik, ez biribildu eta puztuak. Hominidoen molarretako gailurrak ere oinarriarekin bateratuak agrtzen dira, giboietan ez bezala, bereiztuak egongo balira bezala agertzen direla^[2]. Hortzeriaren analisiak antzekotasun gehiago eskaintzen ditu gizakien eta orangutanen artean gizakien eta gorila edo txinpanzeen artean baino^[12]. Gizakia kenduta, beste Hominido guztiek Catarrhiniren eskema jarraitzen dute letaginen kasuan: goiko letaginak luzeagoak dira behekoak baino eta, gainera, handiagoak dira arren kasuan emeen kasuan baino. Txinpantze, gorila eta orangutanek letagin zorrotzak dituzte, eta goikoak behekoak baino luzeagoak dituzte, baina ez dira ezten itxurakoak, gertuko Cercopithecoidean ematen den gisa. Letagin hauek ere motzagoak eta biribilduagoak dira, eta oinarrian zabalagoak dira. Hominido guztien arbaso komunak horrelako letaginak zituela pentsa daiteke^[2].

Catarrhini guztiek bezala sudurzuloak beherantz orientaturik dituzte^[13]. Baina Hominido guztietan sudurraren hezurraren irekierak trapezoide itxura du, beste Catarrhini guztietan obala den bitartean^[2]. Sudurraren sarrera ere berezia da Hominidoen artean, beste primateetan baino txikiagoa baita oinarrian dagoen hezurra eta, beraz, sarreran oso jaitsiera txikia baitago. Jaitsierarik ere ez dago orangutanetan^[2][14].

Aho zapaia ere ezberdina dute Hominidoek. Ugaztun gehienek sudurra eta ahoaren artean lotura egiten duten ahosabai-leihoak dituzte. Bertatik igarotzen dira nerbio nasopalatinoa eta organu bomeronasalaren hainbat nerbio. Hominidoetan, ordea, bi leiho hauek estuak dituzte, ia elkartuak. Gizakiek eta orangutanek bi zulo beharrean bakarra dute, hain elkarturik agertzeagatik^[2]. Konfigurazio hori ematen da ere Sivapithecus eta Australopithecusen.^[15]

Burmuinari dagokionez, gizakiak du burmuin erlatiborik handiena, baina Hominidoen artean ohikoa da burmuin handia izatea, baita oso asimetrikoa ere^[16]. Gizakiak Silvioren arteka nabarmena dute, baina hau ohikoa da ere orangutanen artean. Gizakia ez diren hominidoek burmuin handia dute, nahiz eta euren tamainarekiko harremanean beste primateen antzekoak diren^[6].

Fisiologia

Haurdunaldi luzea dute Hominidoek, gutxienez 8 hilabetekoak. Hominido emeetan estrogenorik ohikoena estriol da, eta ez androsterona, beste primate guztietan gertatzen den bezala. Estriola lotuta dago umekiaren garunaren garapenarekin haurdunaldian.^[2]

Portaera

Hominidoen dietan landareek paper garrantzitsua dute, nahiz eta denak diren orojalean neurriren batean^[17]. Orangutanen artean fruituak dira elikagai nagusia, nahiz eta hostoak, eztia, onddoak edo intsektuak ere jaten dituzten^[18]. Dokumentatutako kasu batean Nycticebus coucang primateak jaten ikusi dituzte^[19]. Gorilek dieta belarjale zabala dute, fruitu eta belar ugari janez^[20]. Analisi batean aurkitu da beste tximino eta belarjale batzuen ADNa zutela euren gorotzetan, baina ez da portaera hau behin ere ikusi^[21]. Txinpantze eta bonoboen artean fruituen eta hostoen kontsumoa tartekako ehizaldiekin tartekatzen dituzte. Txinpantzeen kasuan tresnak egiten dituzte termitak^[22] eta beste intsektu batzuk jateko^[23], eta ehizaldiak egiten dituzte beste ugaztun batzuk^[24] zein tximinoak jateko^[25]. Janari hori, gainera, era sozialean partekatzen dute^[26]. Gizakia guztietan dietarik zabalena duena da. Bere dietaren elementu nagusia lekaleak dira (arroza^[27], garia^[28], artoa...^[29]) eta haragi zein arrainak jaten dituzte ere, onddoekin batera.

Sexualitatearen aldetik ere, portaera ezberdinak daude Hominidoen artean. Orangutan eta gizaki emeen genitalak ez dira puzten euren ziklo menstrualean obulazioan ari direnean, txinpantze, bonobo eta goriletan bai, ordea. Gertakari hau bereziki nabarmena da txinpantzeen artean, obulazioa pasa eta gero ere irauten baitu^[2] eta altan daudela adierazteko erabiltzen dute^[30][31]. Txinpantze eta gorilek bakarrik dute alta garai hau, oranguntan eta gizaki emeek ez baitute momentu zehatzik euren ziklo menstrualean sexu-harremanak izateko^[2][32].

Orangutanak oso izaki bakartiak dira, eta banakoen artean distantzia handiak egon ohi dira. Zazpi urte pasa daitezke kumaldi batetik hurrengora eta, prest daudenean, emeek bilatzen dituzte arrak. Hainbat astez elkartzen dira, ondoren, eta sexu-harremanak luzeak eta maiz izaten dituzte. Ematen duenez, hurrengo kumaldian ere ar bera bilatzen saiatzen dira emeak^[2].

Txinpanze, bonobo eta gorilek haremak eraikitzen dituzte, ar dominante bat hainbat emerekin^[17]. Hala ere, talde hauetan ar bat baino gehiago egon daiteke, eta ar horiek eme gazteenak estaltzeko joera egoten da. Ar dominanteak erlazio gehienak egiten baditu ere, ez da bakarra izaten^[33]. Txinpanzeen artean ere eme batzuek harremanak izaten dituzte taldeko ar guztiekin, beste batzuetan ar bat eta eme bat taldetik aparte joan eta bikote bat osatzen dutelarik^[34]. Txinpantze dominanteek nahiago izaten dituzte eme nagusiak gazteak baino^[35]. Bonoboen artean sexualitatea gatazkak konpontzeko erabiltzen da, eta ohikoak dira ar-ar^[36] eta eme-eme harremanak^[37]. Guztietan portaera aldakorrena erakusten duena, hala ere, giza sexualitatea da.

Hominidoak izaki sozialak dira, nahiz eta orangutanek bizitza bakartia eraman ohi duten. Gizakiek ez dute antolaketa zehatz bat euren bizimoduan. Ohikoena familia monogamoak dira eta, ondoren, emakume talde bat gidatzen duen gizon bakarreko taldeak^[17]. Gizakiak, hala ere, kultura konplexua garatu du eta, beraz, erlijio zein legeek moldatu dute bere bizimodu naturala. Gizon eta emakumeen artean dagoen dimorfismo sexual txikiak adierazten du monogamia edo gizon dominante bat emakume talde txikiekin egotea zela kulturaren aurreko bizimodurik ohikoena^[2].

Garbiketa soziala ohikoa da primateen artean, baita Hominidoen artean ere. Gizakien ohitura konplexuak alde batera utzita, bonoboetan ohikoa da eme-ar garbiketa zein eme-eme garbiketa; txinpantxeetan ar-ar garbiketa da ohikoena eta goriletan ar-eme da ohikoena, baina eme-eme ez da inoiz ere gertatzen.^[17] Orangutanen artean garbiketa soziala emeek egin ohi dute, eta arrek ez dute kontaktu fisikorik mantentzen heldutasunera iritsi ostean^[38].

Hominidaeren barruko portaera komunak aztertzeko saiakerak egon dira, tartean Duda eta Zrzavýk 2013an egindako arbaso komunaren berreraikuntza teorikoa^[39]. Ikerketa horren arabera Hominidae guztien arbaso komuna 6-10 urte artean helduko zen nerabezarora eta 10-15 urte artean izango litzateke emeen lehen kumaldia. Kumaldi baten eta hurrengoaren arteko tartea 5 urtekoa izango litzateke, gehienez ere, harremanak urte osoan zehar ematen zituelarik. Ohikoena emeen filopatria izango litzateke, arren dispertsioarekin talde berriak bilatzera. Arrek, aldi berean, harreman posesiboak izaten saiatuko lirateke, baina oportunismoa ere emango litzateke. Arrek nahiago izango zituzten estatus ona zuten emeak kopulaziorako. Emeek egingo zituzten lehen sexu-hurbilketak, eta bortxaketa ez-ohikoa litzateke. Sexu-harremanak izateko postura oso aldakorra litzateke^[39].

Primateen eboluzio-historiak 65 milioi urte hartzen ditu, gutxienez^{[40][41][42][43][44]}. Ezagutzen diren primate zaharrenen antzeko ugaztun espezieetako bat, Plesiadapis, Ipar Amerikatik zetorren^{[45][46][47][48]}; beste bat, Archicebus, Txinatik^[49]. Antzeko beste primate basal batzuk Eurasian eta Afrikan zehar hedatu ziren Paleozenoaren eta Eozenoaren baldintza tropikaletan.

David R. Begunek ondorioztatu zuen primate primitiboak Eurasian loratu zirela^[50] eta tximino eta gizaki afrikarrak sortu zituen leinu batek, Dryopithecus barne, hegoalderantz emigratu zuela Europatik edo Asia mendebaldetik Afrikaraino. Biziraun zuten primateen populazio tropikalak, Kairoko hego-mendebaldean dagoen Faiyum sakonuneko Goi Eozenoko eta Behe Oligozenoko aztarnategi fosiletan ikusten direnak, gaur egungo primate espezie guztiak sortu zituen, Madagaskarko lemurrak, Asiako hego-ekialdeko loriak, Afrikako galagoak eta antropoideak barne. Antropodieen barnean daude Mundu Berriko Platirrinoak eta Mundu Zaharreko katarrinoak, tximino handi guztiak, gizakiak eta beste hominido batzuk barne dituen taldea.

Lehen katarrino ezaguna Kamoyapithecus da, Eragaleiteko Goi Oligozenokoa, Rift Haran Handiaren iparraldean (Kenya), duela 24 milioi urtekoa^[51]. Bere jatorria Aegyptopithecus, Propliopithecus eta Parapithecus espezieekin lotuta dagoela uste da, duela 35 milioi urte ingurukoak^[52]. 2010ean, Saadanius katarrinoen koroa-taldearen azken arbaso komunaren hurbileko ahaide gisa deskribatu zen, eta behin-behinean 29 eta 28 mya artean datatu zen, erregistro fosilean 11 milioi urteko hutsunea betetzen lagunduz^[53].

Miozeno goiztiarrean, duela 22 milioi urte inguru, Afrika ekialdeko zuhaitzetako katarrino mota ugariek aldez aurreko dibertsifikazio-historia luzea iradokitzen dute. Duela 20 milioi urteko talde honetako fosil oso ezagun bat Victoriapithecus da. Duela 13 milioi urte arte tximinoen leinukoak zirela uste den generoen artean, Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus eta Kenyapithecus daude, guztiak ekialdeko Afrikatik etorriak.

Oso urruti dauden aztarnategietatik (Tavipithecus, Namibiako labar-aztarnategietatik, eta Pierolapithecus eta Dryopithecus, Frantziatik, Espainiatik eta Austriatik) datozen Miozeno ertaineko beste forma orokor batzuen presentzia Afrika osoan eta Mediterraneo arroan Miozeno goiztiar eta ertaineko erregimen klimatiko nahiko beroetan forma ugari izatearen froga da. Miozenoko hominoideoen artean gazteena, Oreopithecus izenekoa, duela 9 milioi urte datatutako Italiako ikatz aztarnategietatik dator.

Proba molekularren arabera, giboien leinua gainontzeko tximino handiko leinutik bereizi zen orain 18-12 Ma inguru, eta orangutanena (Ponginae subfamilia) beste tximino handiengandik 12 Ma inguru. Ez dago giboien jatorria argi dokumentatzen duen fosilik, orain arte ezagutzen ez zen Asiako hego-ekialdeko hominoideoen populazio batean sortuak izan zitezkeenak, baina proto-orangutan fosilak Indiako Sivapithecus eta Turkiako Griphopithecus generoak dira, orain 10 milioi urte ingurukoak^[54].

Modu orokorrean tximino deitzen ditugun giza arbasoen eboluzioa Afrikan gertatu zen. Gizaki modernoen arestiko afrikar jatorria onarpen handiko teoria da, nahiz eta eztabaidak existitu^[55], eta bere arbasoak kontinente horretan bizi izan zirela are eta onartuago^[56]. Miozenoaren amaieran, orain dela 10 milioi urte inguru, Rift Haran Handia sortzen hasi zen, Afrikako ekialdeko guneak altxatu zituen prozesua. Belarrez beteriko sabanak sortzen hasi ziren, ugaztun belarjale handiagoen eboluzioa eragin zuena. Bertan bizi ziren primateek zuhaitz gutxiago eta belardi handiagoak zituzten. Eremu horietan zutik ibiltzea eraginkorragoa zen^[57]. Hominidoak (gizakiak eta Australopithecina eta Panina subtribuak barne) 8-9 Ma artean bereizi ziren Gorillini tributik (gorilak); Australopithecina tribuak (gizakien arbaso bipedo desagertuak barne) Pan generotik (txinpantzeak eta bonoboak^[58]) 4-7 Ma. Homo generoaren lehen arbaso ezaguna H. habilis izan zen, duela 2 Ma baino gehiago agertu zena^[59][60]; anatomikoki modernoak diren gizakiak, berriz, duela 300.000 urte inguru sortu ziren Afrikan.

Biziraun duten zortzi homido espezieak lau generotan sailkatzen dira. Honako hau da klasifikazio onartuena:

• Hominidae familia: gizakiak eta simio handiak; genero eta desagertutako espezieak kanpo.
  • Ponginae subfamilia
    • Pongo generoa
      • Pongo pygmaeus - Borneoko orangutana
        • Pongo pygmaeus pygmaeus
        • Pongo pygmaeus morio
        • Pongo pygmaeus wurmbii
      • Pongo abelii - Sumatrako orangutana
      • Pongo tapanuliensis - Tapanuliko orangutana
  • Homininae subfamilia
    • Gorillini tribua
      • Gorilla generoa
        • Gorilla gorilla - gorila okzidentala
          • Gorilla gorilla gorilla
          • Gorilla gorilla diehli
        • Gorilla beringei - gorila orientala
          • Gorilla beringei beringei
          • Gorilla beringei graueri
    • Hominini tribuTribu a
      • Pan generoa - txinpantzea
        • Pan troglodytes - txinpantze arrunta
          • Pan troglodytes troglodytes
          • Pan troglodytes verus
          • Pan troglodytes vellerosus
          • Pan troglodytes schweinfurthii
        • Pan paniscus - bonoboa
      • Homo generoa
        • Homo sapiens - gizakia

Desagertutako espezieak

Aurreko espezieez gain, paleontologo eta antropologoek hainbat eta hainbat desagertutako espezie deskribatu dituzte:

• Ponginae subfamilia
  • Gigantopithecus†
  • Sivapithecus†
  • Lufengpithecus†
  • Ankarapithecus†
  • Ouranopithecus†
  • Khoratpithecus†
    • Khoratpithecus piriyai†
    • Khoratpithecus ayeyarwadyensis†
    • Khoratpithecus chiangmuanensis†
  • Pongo
    • Pongo hooijeri †
• Homininae subfamilia
  • Homo

• • Australopithecus†
    • Australopithecus anamensis†
    • Australopithecus afarensis†
    • Australopithecus garhi†
    • Australopithecus africanus†
    • Australopithecus bahrelghazali†
  • Paranthropus†
    • Paranthropus aethiopicus†
    • Paranthropus robustus†
    • Paranthropus boisei†
  • Ardipithecus† (hominido ez definituaren estatusa)
    • Ardipithecus kadabba†
    • Ardipithecus ramidus†
  • Sahelanthropus†
  • Orrorin†
  • Kenyanthropus†
  • Chororapithecus†
  • Graecopithecus†(filogenesi eztabaidagarria)
  • Nakalipithecus†(filogenesi eztabaidagarria)

• Dryopithecinae† subfamilia (filogenesi eztabaidagarria)
  • Dryopithecus†
    • Dryopithecus brancoi†
    • Dryopithecus fontani†
    • Dryopithecus wuduensis†
    • Dryopithecus laietanus†
    • Dryopithecus crusafonti†
  • Anoiapithecus†
  • Rudapithecus†
  • Pierolapithecus†
  • Udabnopithecus†
  • Hispanopithecus†
  • Samburupithecus†
  • Neopithecus†

Taula honek zoologikoetatik kanpo bizi diren simioen kopuru estimatua erakusten du.

• Giza eboluzio
• Australopithecus
• Lucy (Australopithecus)
• Tximino Handia Proiektua