Bakterio

Bizidun guztiak hiru domeinutan sailkatzen dira egun: Arkeobakterioak, Bakterioak (Eubakterioak ere deituak) eta Eukariotoak. Lehenengo biek Prokariota eremua osatzen dute ^[5].

Arkeobakterioak eta Eubakterioak Moneroen erreinuan sailkatu dira duela gutxi arte. Biak organismo prokariotoak direnez, ontzat jo da urte askotan sailkapen hori. Arkeobakterioak genetikoki hobeto ezagutzen direnetik banandu egin dira eubakterioetatik, talde propio bat osatuz.

Bakterioen jatorria ikertzea oso lan korapilatsua izaten da. Mikrobiologo askoren ustez, orain dela 3.000 milioi urte gaur egungo arkeo eta eubakterioen arbaso komuna bizi izan zen, termofilo anaerobio bat, Lurreko garai hartako bizi baldintza gogorretan moldatua. Arbaso horrengandik gaur egungo Arkeobakterioak eta Eubakterioak sortu ziren, duela 2.500 milioi urte ^[6]. Azkenean, orain dela 1.500 milioi urte inguru gaur egungo Eukariotoak azaldu ziren, Eubakterioetatik eratorriak. Eukariotoen jatorria gaur egungo eukariotoen arbaso baten (pro-eukarioto) eta eubakterio baten arteko harreman sinbiotikoan datza, zientzialari ugariren ustez.

Bakterioen tamaina mikra baten ingurukoa da. Bakterio txikienak Mycoplasma generokoak dira, 0,25 mikrako zabalera dutenak. Thiomargarita namibiensis da gaur egun ezagutzen den bakterio handiena, 0,5 mm-ko luzera izanik (mikroskopiorik gabe ikus daiteke, salbuespena dena prokariotoen artean) ^[7]. Bakterio gehienak 0,5 eta 5 mikrako luzeren artean kokatzen dira.

Itxuraren aldetik bakterioak oso anitzak dira. Ezaugarri morfologikoek bakterioak sailkatzeko eta identifikatzeko gaur egun garrantzi gutxi badute ere, mikrobiologiaren hasieran (XIX. mendean) bakterioak ezagutzeko tresna bakarra zen. Horregatik, bakteriar genero asko itxuraren arabera izendatu ziren: Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus eta Vibrio, besteak beste.

Bakterio gehienak esferikoak dira (kokoak) edo luzangak (baziloak). Tarteko formak ugariak dira ere (kokobaziloak). Kakotxa itxurakoak (bibrioak),itxura helikoidalekoak (espiroketak) eta espiralak direnak (espiriloak) urriagoak dira ^{[8] [9]}.

Kokoen artean zenbait aldaera daude: diplokokoak (koko bikotea), estreptokokoak (ilaretan daudenak), estafilokokoak (koko mordoetan) edo sarzinak (kubo formatan)^[10].

Eukariotoen aldean zelula prokariotoaren egitura sinpleagoa da. Bakterio guztietan material genetikoa aske dago zitoplasman, ez dago nukleorik edo mintz nuklearrik. Horretan datza eukariotoekiko funtsezko desberdintasuna.

Jarraian aipatuko dira bakterio egitura ohikoenak. Batzuk ez daude bakterio guztietan, hala ere:

• Zelula horma: Mureina molekulaz osatuta dago. Mureina N-azetil-glukosaminaz eta N-azetil-muramikoz osatutako molekula da, 4 aminoazidoekin lotuta ^[11] Zelula hormak bakterioa babesten du presio osmotikoaren aurrean ^[12]. Zenbait antibiotikok (penizilinak, kasu) zelula hormaren sintesia eragozten dute: bakterioak hiltzen dira segituan "shock osmotikoaren" ondorioz, babesik gabe geratzen baitira zelula horma barik. Bakterio guztiek ez dute zelula horma berdina. Batzuetan (Gram positiboetan) horma hori lodiagoa da besteetan (Gram negatibo) baino.

• Kapsula: zenbait bakteriok duten kanpoko geruza da, horma zelularraren gainetik. Polisakaridoz osatuta dago ^[13] . Kapsulak bakterio patogeno askotan agertzen dira. Bakterioaren birulentzia areagotzen dute, makrofagoen fagozitosia ekiditen dutelako ^{[14] [15]}

• Zelula mintza: eukariotoen mintzak bezalakoa da, salbuespen batekin: ez dute esterolik.

• Zitoplasma: zitoplasman aske agertzen dira erribosomak. Baita bakterioaren kromosoma zirkularra ere, DNA molekula biribil erraldoia. Elikagai-erreserbazko inklusioak edo bakuoloak oso ohikoak dira, eta poli-hidroxi-butiratoz osatuta daude.

• Kromosoma eta plasmidoak: DNA molekula zirkularra da, eta oso tolestuta dago (lineala balitz milimetro bat neurtuko luke; bakterio gehienen diametroa 1-2 mikrakoa izanik) ^[16]. DNA horrek ez ditu protamina edo histona bezalako proteinarik, eukariotoena bezala. Kromosomaz kanpoko DNA molekula txikiagoak daude askotan, plasmido izenekoak )^[17]. Erreplikazio independentea dute kromosoma nagusiarekiko.

• Flageloak: ez dira bakterio guztietan agertzen. Bakterioaren mugimendua eragiten dute. Flageloen kopurua eta kokapena oso baliagarriak dira bakterioak identifikatzeko ^[18].

• Finbriak eta Pili: Bakterio Gram negatiboetan agertzen dira gehienbat, eta bakterioaren kanpoaldean kokatutako luzakinak dira. Finbriak motzak eta ugariak dira, eta pili luzeagoak eta urriagoak. Finbriei esker bakterioak substratuetan finkatzen dira. Piliek bakterioen arteko trukaketa genetikoa ahalbideratzen dute.

• Endosporak: Bakterio Gram positibo batzuek (Bacillus eta Clostridium, adibidez) erresistentzia egitura batzuk sortzen dituzte aurkako ingurune batean bizi-irauteko: endosporak ^[19]. Egitura hauek ez dute metabolismorik, baina bakterioaren informazio genetikoa eta erribosomak mantentzen dituzte. Endosporak bakterio barnean sortzen dira, eta haien kokapena oso baliotsua da bakterioak identifikatzeko. Endosporak bakterio latenteak direla esan liteke. Izugarrizko erresistentzia dute beroarekiko, erradiazioekiko eta lehortzearekiko. Inguruko baldintzak hobetzen direnean endosporak desagertzen eta bakterio begetatibo bihurtzen dira ^[20].

Gram tindaketa laborategian erabilitako tindaketa da, bakterioak bi multzotan banatzen dituena: Gram positiboak (koloratzaile nagusia atxikitzen dutenak) eta Gram negatiboak (kolorante nagusia galtzen dutenak). Tindaketa hau oso lotuta dago zelula hormaren egiturarekin: Gram positiboek zelula horma lodiago eta trinkoago dute, eta ondorioz erabilitako lehen koloratzailea (bioleta kristala) errazago finkatzen dute ^[21].

Tindatze prozeduran bioleta kristala, lugol, alkohol eta safranina erabiltzen dira. Gram positiboak bioletaz tindaturik agertzen dira, eta Gram negatiboak gorriz (bioleta kristala galtzen baitute safraninaren kolorea hartuz).

Gram tindaketa oso lagungarria da laborategian bakterioak identifikatzeko. Bakteriar identifikazioan saio biokimikoek eta antigenikoek garrantzi handia badute ere, Gram tindaketak baieztatu dezake aurreko frogek emandako diagnostikoa ^[22].

Bakterioek ugalketa asexuala dute, erdibiditzearen bitartez gauzatua (erdibiditzeari fisio binarioa ere deitzen zaio): bakterio-ama batengandik bi zelula kume sortzen dira. Bi zelula horiek berdinak dira eta amaren ondare genetiko bera dute ^[23].

Erdibitu aurretik kromosomaren erreplikazioa gertatzen da. Horrela, zelula kume bakoitzak jatorrizko kromosomaren zati bat jasoko du ^[24]. Ondoren, zelula-ama erditik zatitzen da, zelula mintzaren inbaginazioa gertatzerakoan eta zelulen tarteko zeharkako zelula horma berria eratzerakoan.

Ugalketaren erritmoa desberdina da bakterioen artean, azkarrago izanik inguruneko baldintzak (tenperatura, pH, elikagaiak...) onak direnean. Bakterio gehienak, hala ere, 20-40 minutuoro erdibitzen dira; ondorioz, 24 ordutan bakterio bakar batek 5.000 milioi ondorengo sor ditzake, Lurrak duen biztanle kopurua bezainbeste.

Bestalde, bakterioek material genetikoa elkartrukatzeko zenbait mekanismo dute. Ez dira benetako mekanismo sexualak, baina para-sexualitate batez mintza liteke. Hiru dira mekanismo horiek: konjugazioa, transformazioa eta transdukzioa

Bakterioengan metabolismo mota guztiak aurkitzen ditugu. Aniztasun metaboliko hori genero desberdinen artean ez ezik, genero baten barruan ere ematen da, espezie bakoitzak bere ezaugarri metabolikoak eduki baititzake ^{[25] [26]}.

Karbono, energia eta elektroi emaileen arabera egiten da sailkapen metabolikoa, bai bakterioengan zein bizidun guztiengan.

Karbono iturriaren arabera, bakterioak autotrofoak (karbono iturria karbono dioxidoa denean) ala heterotrofoak (karbono iturria karbono molekula organikoak direnean) izan daitezke.

Energia iturriaren arabera, bakterioak fototrofoak (energia iturria argi-energia denean) ala kimiotrofoak (energia iturria molekulen oxidazioa denean) sailka daitezke ^[27].

Bakterio autotrofo gehienak fototrofoak dira ere. Fotosintesia egiten dute, atmosferako CO₂ eta eguzkiaren argi-energia erabiliz, landareen antzera (Zianobakterioak, adibidez). Beste autotrofo fototrofoek fotosintesi berezia egiten dute, ura erabili beharrean (landareen modura) azido sulfhidriko erabiliz (sufrearen bakterio berdeak, kasu). Fotosintesi mota hau (Bakterioen fotosintesia) bakterioengan besterik ez da gertatzen.

Badira bakterio autotrofoak kimiotrofoak direnak: CO₂ da karbono iturria, eta energia molekula inorganikoen oxidazioarekin lortzen dute (Nitrosomonas, Nitrobacter....). Bakterio kimiolitotrofo deritzonak dira.

Bakterio heterotrofoak kimiorganotrofoak dira, hots, karbonoa eta energia molekula organikoetatik lortzen dute (glukosatik, adibidez). Atal honetan daude bakterio gehienak, aerobioak zein anaerobioak. Gizakiaren patogeno guztiak talde honetan sartzen dira ere.

Oxigenoarekiko tolerantziaren arabera, hiru taldetan sailkatzen dira bakterioak: aerobioak (oxigenoa behar dutenak), anaerobioak (oxigenorik gabe bizi daitezkeenak) eta fakultatiboak (oxigenoarekin zein oxigenorik gabe bizi daitezkeenak). Azken talde honetako mikroorganismoek, oxigenorik gabe hazten direnean, hartzidura batzuk gauzatzen dituzte.

Laborategiko hazkuntza-inguruneetan hazteko, bakterioek karbonoa ez ezik, nitrogenoa, sufrea eta fosforoa behar dute ere. Halaber, gutxi bada ere, zenbait elementu metalikok: burdina, magnesioa, potasioa, kaltzioa, kobaltoa... Bakterio batzuek hazkuntza-ingurune oso aberatsak behar dituzte, elikagai organiko eta hazkuntza faktore askorekin, haiek ezin baitituzte sintetizatu molekula organikoak; saprofito gehienak, ordea, molekula inorganikoekin eta molekula organiko sinple batzuekin bizi daitezke ^[28] .

Karbono dioxidoa karbono organikoa bihurtzeaz gain (fotosintesiaren bitartez), bakterio batzuk gai dira atmosferako nitrogenoa nitrogeno organiko bihurtzeko. Bakterio horiek (Zianobakterioak, Rhizobium, Azotobacter, Rhodospirillum...) nitrogenoaren finkapena burutzen dute, eta ez dute behar nitrogeno organikorik ezta inorganikorik ere hazteko. Eginkizun oso garrantzitsua betetzen dute nitrogenoaren zikloan.

Bakterioak moldagarritasun ekologiko handiena duten bizidunak dira: horrek esan nahi du ia Lurreko habitat guztiak kolonizatzen dituztela. Batzuk iturri termal sutsuetan bizitzeko gai diren bitartean (80 °C-ko tenperaturetan), beste batzuk itsaso artikoetan daude, 0 °C-tik gertuko tenperaturetan; batzuk pH neutro edo alkalinoko ingurugiroetan hazten direnez, beste batzuek muturreko azidotasuna (pH=1 duten uretan egon daitezke) jasaten dute arazo barik. Bestalde, espezie asko ingurugiro anaerobioetan ere bizi daitezke, oxigenorik gabe, organismo eukariotoek egin ezin dutena (legamien salbuespenarekin).

Era berean, hainbat bakterio ingurugiro oso lehorretan ere bizitzeko gai dira, eta badaude batzuk osmotoleranteak direnak, hots, presio osmotiko handietan bizi daitezkeenak.

Bakterio asko lurzoruan bizi dira. Bertan eginkizun oso garrantzitsua burutzen dute, lurzoruaren dinamika baldintzatzen dutelako ^[29]. Esaterako, funtsezko lana burutzen dute humusaren eraketa prozesuan, lurzoruaren materio organikoaren degradazioan edo mineralizazioan eta elementu ezberdinen (karbonoa, nitrogenoa, sufrea, fosforoa...) ziklo biogeokimikoetan ^[30]. Azken alderdi honi dagokionez, nabarmena da bakterioek burutzen duten nitrifikazio edo nitrogenoaren finkapena prozesuek, besteak beste, duten garrantzia lurzoruaren emankortasunean (derragun, bidenabar, Lurreko ziklo biogeokimiko guztietan bakterioek parte hartzen dutela, eta funtsezko zeregina burutzen dutela horietan).

Ur mota guztietan ere badaude bakterioak: ur gazietan zein gezatan, itsasoetan, ibaietan, lakuetan edo ur-putzuetan. Baita ur kutsatuetan ere. Ur geza, bereziki, gizakiari gaixotasunak sortzen dizkioten bakterio patogenoen gordailua da. Patogeno gehienak giza gorozkietatik datoz eta gizabanako berriak infektatzen dituzte hauek ur kutsatua edaten dutenean (gaitz gastrointestinalak, batik bat, sortuz).

Laburbilduz, esan daiteke bakterioak Lurreko ekosistema guztiak kolonizatzen dituztela ^[31] eta ekosistema horietan aldaketa garrantzitsuak burutzen dituztela, ekosistemaren iraupenerako beharrezkoak direnak. Hortaz, bakteriorik gabe gainontzeko bizidunek ezin izango zuten luzaro bizirik iraun, eta Lur planeta antzua bihurtuko litzateke ^[32].

Bakterioak ez dira isolatuak bizi, sarritan elkarrekintzak ezartzen baitituzte beste bizidunekin. Elkarrekintza horietan beste bizidunak (ostalaria) onura ala kaltea jaso dezake. Onddo, protozoo, landare eta animaliekin ezartzen dituzte bakterioek aipatutako elkarrekintzak.

Elkarrekintza hauei esker landareek eta animaliek, askotan, bizi ahal izateko behar dituzten substantziak lortzen dituzte. Adibidez, atmosferan dagoen nitrogenoa ezinbestekoa da landare zein animalientzat, baina hauek ezin dute asimilatu. Zorionez, bakterio batzuek nitrogeno finkatzeko gaitasuna dute, atmosferako nitrogenoa amonio bihurtuz. Landareekin harreman estua mantentzen dute nitrogenoa finkatzen duten bakterio horiek, eta hala landareak nitrogeno organikoa eskura du ^[33]. Bakterioak, beraz, nitrogenoaren asimilazioaren kate biologikoan lehenengo mailan daude.

Era berean, animaliekin ezartzen dituzten harreman sinbiotikoetan bakterioek funtsezko zeregina burutzen dute animalien prozesu fisiologikoetan. Esaterako, errumenean dituzten bakterioei esker behiek eta animalia hausnarkariek belarreko zelulosa digeritu dezakete ^[34]. Halaber, gizakiok dugun heste-flora bakteriarrak bitamina batzuen ekoizpenean parte hartzen dute ^[35].

Bakterioek beste bizidunekin ezartzen dituzten elkarrekintzak bi motatakoak izan daitezke: sinbiotikoak edo parasitarioak.

Bakterio sinbiotikoak

Sinbiosia bi espezien arteko harreman estu eta iraunkorra da, elkartutako bi espeziei onura dakarkiena. Harreman sinbiotikoan espezien arteko elkarrekintza guztiz beharrezkoa da, batak bestea gabe ezin baitu bizi.

Errizosferan (landareen erroen inguruko eremuan) bizi diren bakterioek lotura estuak dituzte landareen sustraiekin. Bakteriorriza deritzonak dira elkartze horiek. Landareen eta bakterioen arteko eragin-trukerik aipagarriena landare lekadunen eta bakterio nitrogeno-finkatzaileen (Rhizobium, esaterako) artekoa da. Bakterioek atmosferako nitrogenoa amonio bihurtzen dute, landareak asimila dezakeen nitrogeno mota, alegia ^[36]. Landareak harreman honetatik onura nabarmena ateratzen du (nitrogeno organikoaren horniketa bermatuta dauka), eta bakterioak ere bai (landarearen sustrai-noduluetan babesa eta elikagaia lortzen du).

Beste sinbiosi mota baten adibidea animalien heste-florarena da. Gure hesteetan, esate baterako, 500 espezie desberdinetako 10 bilioi bakterio inguru bizi dira, beste bakterio patogenoen aurrean babesa ematen digutenak, hainbat bitamina (K bitamina, biotina, kobalamina...) ekoizten dituztenak, hartutako elikagaien digestioan laguntzen digutenak, gure immunitate-sistemaren funtzionamendua hobetzen dutenak, etab ^{[37] [38]}. Onura hauek direla eta, heste-florako bakterio horiek saldu egiten dira janari probiotiko moduan ^[39]. Sinbiosi honetatik, bestalde, bakterioek ere beren hazkunderako behar dituzten baldintza optimoak eskuratzen dituzte (elikagai asko dituen habitat babeslea baitute).

Bakterio parasitoak

Beste bizidunekin bizkarroi-harremana mantentzen duten mikrobioei patogeno deritze. Bakterio patogenoak gaixotasun askoren eta heriotza batzuen iturburuak dira. Tetanosa, sukar tifoidea, kolera, sifilia, tuberkulosia edo legenarra bezalako gaitzak, besteak beste, eragiten dituzte. Nekazaritzan eta abelzaintzan ere kaltegarriak dira bakterio patogenoak, landare eta animaliengan sortzen dituzten gaitzengatik.

Bakterio patogenoen artean bi kategoria daude: patogeno hertsiak eta oportunistak. Lehenengoek gaixotasuna sortzen dute beti (besteak beste, Clostridium botulinum –botulismoaen eragilea–, Clostridium tetani –tetanosena–, Vibrio cholerae –kolerarena–...)^[40]. Bigarrenek, aldiz, gaitza sortuko dute immunitate-sistema ahulduta duten pertsonengan soilik (hots, infektatutako pertsona batzuek ez dute gaitzarik garatuko, eta beste batzuek –ahulenek– bai). Pseudomonas aeruginosa, hainbat Staphylococcus.... dira bigarren multzo honen adibideak ^[41].

Bakterio patogenoen aurkako tratamendu klinikoa antibiotikoen erabileran datza.

Beheko taulan bakterioek eragindako gaixotasun garrantzitsuenak daude:

Mikroorganismoak eta bakterioak ezagutu aurretik ere gizakiak aspalditik etekina ateratzen zien elikagai eta edarien ekoizpenean. Duela 8.000 urte sumertarrek eta babiloniarrek garagardoa ekoizten zutelako zantzuak baditugu, adibidez. Halaber, txinatarrek gazta eta jogurta egiten zuten orain dela 6.000 urte. Prozesu horietan guztietan bakterioek eta legamiek zeregin oso garrantzitsua burutzen dute ^{[42] [43]}.

Gaur egun organismoak (eta batez ere, mikroorganismoak) gizakiarentzat onuragarriak diren produktuak edo zerbitzuak lortzeko erabiltzen dituen teknologia motari bioteknologia deritzo.

Bioteknologiak bakterioen erabileraren bidez aplikazio ugari garatu ditu, enpresa eta industria-jarduera ezberdinetan (elikagaigintzan, nekazaritzan, farmazia-industrian, industria kimikoan, etab).

Bakterioek, besteak beste, honako prozesu hauetan parte hartzen dute ^[44]:

• elikagaien industrian: gazta, jogurta, ozpina, landare hartzituak... Lactobacillus, Streptococcus eta Propionibacterium generoko bakterioak erabiliz lortzen dira;

• industria kimikoan: etanola, bitaminak, aminoazidoak, azido azetikoa, azido laktikoa eta azetona bezalako substantziak bakterioen bitartez ekoizten dira^[45];

• farmazia-industrian: antibiotiko ugari bakterioetatik eskuratzen dira ^[46].. Txertoen ekoizpenean bakterioak erabiltzen dira;

• hondakin-uren tratamenduan: bakterioek ezinbesteko lana egiten dute araztegietan ur zikinen garbitze prozesuan, urak duen materia organikoa mineralizatzen dutelako, OEBa gutxituz^[47];

• hondakin kimiko eta petrolioaren biodegradazioan: bakterio batzuek hidrokarburoak erabiltzen dituzte karbono eta energia iturri modura; bakterio horiek oso baliotsuak dira petrolio-isurketak garbitu ahal izateko, eta arrakastaz usatu dira zeregin horretan (biorremediazioa)^[48];

• biointsektizidak egiteko, nekazaritzan aplikatzen direnak (Bacillus thuringiensis bakterioa erabiltzen da, intsektuen larbak akabatzen dituenak)^[49];

• ingeniaritza genetikoaren tekniken bidez bakterioak genetikoki manipulatzen dira laborategian produktu onuragarriak lortzeko, berez ekoizten ez dituztenak: intsulina, antigorputz monoklonalak, hazkunde hormona... esaterako, gaur egun industria farmazeutikoak ekoizten duen intsulina ia osoa bakterioetatik edo legamietatik eskuratzen da.

Bakteriologiaren historia, halabeharrez, oso lotuta dago mikroskopioaren historiarekin ^[50] : bakterioak mikrobio ikusezinak direnez, lehenengo mikroskopio modernoak agertu aurretik (XVII. mendean) bakterioen mundua guztiz ezezaguna zen, nahiz eta zientzialari aitzindari batzuek Errenazimentuan iradoki gaixotasun infekziosoen jatorrian gure gorputzean sartzen ziren izaki kutsakorrak egon ^[51].

Anton van Leeuwenhoek herbeheretarra izan zen bakterioen unibertsoa lehenbizikoz ikusi zuena, XVII. mendean. Zientzia zale (amateurra baitzen) horrek irudia ia 300 aldiz handiagotzen zuten lehenengo lente modernoak asmatu zituen, eta ur-putzuetako urak eta bere gorputzeko laginak aztertuz protozooak eta bakterioak (animakulu deitu zien) aurkitu eta deskribatu zituen ^[52].

Hurrengo 150 urteotan, poliki bazen ere, mikroskopia garatu zen eta mikroskopioen ahalmenak askoz gehiago perfekzionatu ziren. 1820 inguruan mikroskopio optiko modernoak agertu ziren. Horrek Ehrenberg zientzialari alemaniarraren ikerketak ahalbidetu zituen, mikrobioei buruzkoak. Ikerlari horrek 1828an erabili zuen bakterio izena lehenbizikoz ^[53].

Baina bakterioen munduaren garrantziaz ohartu zen lehenengo zientzialaria Louis Pasteur izan zen, XIX. mendearen erdialdean. Mikrobiologia eta bakteriologiaren aitatzat jotzen da Pasteur, zalantza barik zientziak eman duen jenio handienetako bat. 1859an hartzidura alkoholikoaren atzean mikrobioak zeudela frogatu zuen, eta gero gaixotasun infekziosoen eragileak mikrobio batzuk zirela proposatu, lehenengo txertoak sortu eta mikrobioak hiltzeko prozedurak (pasteurizazioa) asmatu zituen, besteak beste ^[54]. Pasteurren beste garaikide batek, Robert Koch-ek, gaitzen teoria germinala proposatu zuen, gaixotasun infekziosoen jatorrian mikrobioek duten erabateko garrantzia azpimarratzen duena.

Mikroskopioen hobekuntzaz gain, beste faktore batek nabarmen lagundu zuen bakteriologiaren garapenean: hazkuntza-inguruneen agerpena, 1880 inguruan. Robert Koch izan zen aitzindarietako bat arlo honetan ^[55]. Hazkuntza inguruneek ahalbidetu zuten bakterioak laborategian kultibatu ahal izatea, beren azterketa eta ikerketa erraztu zuena.

Horrekin batera laborategiko teknikak ere garatu ziren, eta Gram tindaketak eta Ziehl-Neelsenenak bakterioen identifikazioan funtsezko laguntza eman zuten (1884an) ^[56].

XX. mendearen hasieran bi mikrobiologo handik ikerketa garrantzitsuak burutu zituzten bakteriologiaren arloan: Martinus Beijerinck eta Sergei Vinogradski.

Kimioterapiaren arloan jauzi kualitatiboa ekarri zuen Paul Ehrlich-en aurkikuntza, arsfenamina botikarena, sifiliaren bakterioa hiltzen zuena. Lehenengo botika antibakteriano eraginkorra izan zen ^[57]. 1929an Flemingek penizilina aurkitu zuen, lehenengo antibiotikoa, aro berri baten atea ireki zuena.

1950 eta 1960ko hamarkadetan egindako ikerketek bakterioen fisiologia, genetika eta biokimikaren xehetasunak ezagutzera eman zituzten. Ingeniaritza genetikoa eta bioteknologiaren agerpenak ere bakterioen taxonomian aurrerapen garrantzitsuak ahalbidetu dituzte. Hola, 1977an Carl Woesek arkeoak domeinu berri batean sartzea proposatu zuen, bakterioetatik bereiziz ^[58]

• Nahiz eta ospe txarra izan, bakterio gehienak ez dira kaltegarriak izaten. Ia 16.000 bakteriar espezie ezagutzen dira gaur egun, eta horietatik 538 soilik dira patogenoak (% 3,5)^[59].

• Hazkuntza-ingurune batean hazitako kolonia batean 10⁹ bakteriar zelula daude, Lur planeta gainean bizi garen gizaki kopuru bera. Listu tanta batean 100 milioi bakterio daude. Zientzialarien ustez, mundu osoaren bakterio kopurua 5x10³⁰koa da.

• Giza gorputzean 10 aldiz bakterio gehiago daude giza zelulak baino, batez ere digestio-aparatuan.^[60] Gorotzekin egunero bilioi bat bakterio baino gehiago kanporatzen dugu.

• Bakterioak (edo euren arbaso primitiboak) izan ziren Lurraren lehenengo bizidunak. Orain dela 3.300 milioi urte agertu ziren, eta anaerobioak ziren (garai hartan Lurraren atmosferan ez baitzegoen oxigenorik),

• Teoria endosinbiotikoaren ustez, zelula eukariotoaren organulu batzuk (plastoak eta mitokondrioak) endozitosiaren bidez aspaldian erantsitako bakterioak izango lirateke.

• Endosporak hainbat bakteriok sortzen dituzten zelula bereziak dira, oso erresistenteak eta bakterioa sor egoeran luzaro mantendu dezaketenak. Minnesotako zientzialari talde batek lortu zuen 7.000 urteetan sor egoeran egon ziren endosporak "berpiztea" ^[61].

Koko Gram positiboak

• Enterococcus.
• Staphylococcus.
• Streptococcus.
• Micrococcus.
• Leuconostoc.

Bazilo Gram positiboak

• Bacillus.
• Clostridium
• Corynebacterium.
• Listeria.
• Lactobacillus.
• Bifidobacterium.

Koko Gram negatiboak

• Moraxella.
• Neisseria.

Bazilo Gram negatibo aerobioak

• Bordetella.
• Brucella.
• Legionella.
• Pseudomonas.

Bazilo Gram negatibo anaerobio fakultatiboak

• Escherichia
• Citrobacter.
• Enterobacter.
• Klebsiella.
• Proteus
• Salmonella.
• Shigella.
• Serratia.
• Yersinia.
• Vibrio.

Gram negatibo anaerobioak

• Bacteroides.
• Fusobacterium.

Espiroketak

• Borrelia.
• Leptospira.
• Treponema.

Mikobakterioak

• Mycobacterium.

Beste batzuk

• Campylobacter.
• Helicobacter.
• Bdellovibrio.
• Mycoplasma.
• Streptomyces.
• Rickettsia.
• Chlamydia.

• Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua ISBN 978-84-9860-026-1
• Ingraham, J.L., Ingraham, C. Introducción a la Microbiologia Vol. 1 eta 2, Ed. Reverté, (1998) ISBN 84-291-1871-3
• Alcamo, I.E. Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett, 2001. ISBN 0-7637-1067-9.
• Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). Microbiology: an introduction (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7614-3.
• Willey J.M., Sherwood L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill Ed. (2008). ISBN 978-84-481-6827-8
• Stanier R., Ingraham J., Whhelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté (1988) ISBN 84-291-1868-3

• Prokarioto

• Bakterio maiteak, hain gertu eta guk ia kasurik ez^{[Betiko hautsitako esteka]}
• (Frantsesez) Vidéo sur les bactéries présentes dans les eaux naturelles
• (Ingelesez) Videos of bacteria swimming and tumbling, use of optical tweezers and other videos.
• (Ingelesez) On-line text book on bacteriology
• (Ingelesez) Animated guide to bacterial cell structure.