Homo

Vezi Homininae pentru o prezentare generală a taxonomiei.

Substantivul latin homō (hominis la genitiv) înseamnă "ființă umană" sau "om" în sensul generic al "ființei umane, omenire".^[8] Numele binomial Homo sapiens a fost folosit de Carl Linnaeus (1758).^[9] Numele altor specii din gen au fost introduse începând din a doua jumătate a secolului al XIX-lea (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).

Până în prezent, genul Homo nu a fost definit în mod corespunzător.^[10][11][12] Încă de când primele fosile umane timpurii au fost scoase la iveală, limitele și definițiile genului Homo au fost slab conturate. Deoarece în secolul al XVIII-lea nu exista nici un motiv să se creadă că genul Homo ar avea și alți membri, Carl Linnaeus nici n-a încercat o definiție a genului.

Numele taxonomic Homo sugerează că speciile membre pot fi clasificate ca fiind umane. De-a lungul secolului XX, descoperirile fosile ale speciilor pre-umane și umane timpurii din Miocenul târziu și Pliocenul timpuriu au dus la redefiniri constante ale clasificărilor. Există o dezbatere continuă cu privire la delimitarea Homo de Australopithecus — sau delimitarea Homo de Pan, un grup de oameni de știință susținând că cele două specii de cimpanzeuar trebui clasificate mai degrabă în genul Homo și nu Pan. Chiar și așa, clasificarea fosilelor Homo coincide cu dovezi ale: 1) bipedalismului uman competent la Homo habilis moștenit de la Australopithecus cu mai bine de patru milioane de ani în urmă, așa cum au demonstrat urmele de la Laetoli și 2) cultura uneltelor umane care a început cu 2,5 milioane de ani în urmă.

De la sfârșitul secolului al XIX-lea până la mijlocul secolului XX, o serie de noi nume taxonomice, inclusiv noi nume generice, au fost propuse pentru fosilele umane timpurii; de atunci, majoritatea au fuzionat cu Homo, recunoscând că Homo erectus a fost o specie unică și singulară, cu o largă răspândire geografică a migrațiilor timpurii. Multe astfel de nume sunt acum denumite „sinonime” cu Homo, inclusiv Pithecanthropus,^[13] Protanthropus,^[14]Sinanthropus,^[15]Cyphanthropus,^[16]Africanthropus,^[17]Telanthropus,^[18]Atlanthropus,^[19]și Tchadanthropus.^[20]

Clasificarea genului Homo în specii și subspecii este supusă unor informații incomplete și rămâne slab făcută. Acest lucru a dus la utilizarea denumirilor comune („Neanderthal” și „Denisovan”) în chiar lucrări științifice pentru a evita denumirile trinomiale sau ambiguitatea grupurilor de clasificare ca incertae sedis (plasare necunoscută) - de exemplu, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis sau H. georgicus vs. H. erectus georgicus.^[21] Unele specii recent dispărute din genul Homo sunt descoperite recent și nu au încă nume binomiale de consens (vezi Denisova hominin și oamenii din Peștera Căprioara Roșie).^[22] De la începutul Holocenului, este posibil ca Homo sapiens (oameni moderni din punct de vedere anatomic) să fi fost singura specie existentă de Homo.

John Edward Gray (1825) a fost un susținător timpuriu al clasificării taxonilor prin desemnarea triburilor și familiilor.^[23] Wood și Richmond (2000) au propus ca Hominini să fie desemnat ca un trib care să cuprindă toate speciile de oameni timpurii și pre-umani până la oamenii de după ultimul strămoș comun al oamenilor și cimpanzeilor, iar Hominina să fie desemnat un subtrib al Hominini care să includă doar genurile Homo - acest lucru însemnând neincluderea hominililor care mergeau în două picioare în Pliocen, cum ar fi Australopithecus, Orrorin tugenensis, Ardipithecus sau Sahelanthropus.^[24] Au existat denumiri alternative la Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) și Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002).^[25][26][27]

Vezi Hominini și ultimul strămoș comun al oamenilor și cimpanzeilor pentru separarea de Australopithecina și Panina.

Australopithecus

Mai multe specii, inclusiv Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus și Australopithecus afarensis au fost propuse ca fiind strămoșul direct al descendenței Homo.^[28][29] Aceste specii au trăsături morfologice care le aliniază cu Homo, dar nu există un consens cu privire la ceea ce a dat naștere la Homo.

Începând în special cu anii 2010, delimitarea Homo de Australopithecus a devenit mai controversată. În mod tradițional, apariția Homo a fost considerată a coincide cu prima utilizare a uneltelor de piatră și, prin definiție, cu începutul Paleoliticului inferior. Însă în 2010, au fost prezentate dovezi care par să atribuie utilizarea uneltelor din piatră lui Australopithecus afarensis în urmă cu aproximativ 3,3 milioane de ani, cu aproape o jumătate de milion de ani înainte de prima apariție a Homo.^[30] LD 350-1 , un fragment de mandibulă datat la 2,8 milioane de ani, descoperit în 2015 în regiunea Afar, Etiopia, a fost descris ca combinând „trăsături primitive observate la Australopithecus timpuriu cu morfologie derivată observată la Homo.^[31] Unii cercetători ar împinge dezvoltarea Homo aproape sau chiar trecând de 3 milioane de ani.^[32] Alții au exprimat îndoieli dacă Homo habilis ar trebui inclus în Homo, propunând originea lui Homo odată cu Homo erectus la aproximativ 1,9 milioane de ani.^[33]

Cea mai importantă dezvoltare fiziologică între speciile australopithecine timpurii și Homo este creșterea volumului endocranial (ECV), de la aproximativ 460 cm³ la A. garhi la 660 cm³ la H. habilis și mai departe la 760 cm³ la H. erectus, 1.250 cm³ la H. heidelbergensis și până la 1.760 cm³ la H. neanderthalensis. Cu toate acestea, o creștere constantă a capacității craniene este observată deja la Autralopithecina și nu încetează după apariția Homo, astfel încât nu servește ca un criteriu obiectiv pentru a defini apariția genului.^[34]

Homo habilis

Homo habilis a apărut acum aproximativ 2,1 milioane de ani. Deja înainte de 2010, au existat sugestii ca H. habilis n-ar trebui să fie plasat în genul Homo, ci mai degrabă în Australopithecus.^[35][36] Motivul principal pentru includerea lui H. habilis în Homo - utilizarea indiscutabilă a uneltelor - a devenit învechit odată cu descoperirea folosirii uneltelor de către Australopithecus cu cel puțin o jumătate de milion înainte de H. habilis.^[30] Mult timp s-a crezut că H. habilis a fost strămoșul lui Homo ergaster (Homo erectus). În 2007, s-a descoperit că H. habilis și H. erectus au coexistat timp îndelungat, ceea ce sugerează că H. erectus nu este derivat imediat de la H. habilis, ci de la un strămoș comun.^[37] Odată cu anunțarea descoperirii craniului Dmanisi în 2013, a devenit mai puțin sigur că asiaticul H. erectus este un descendent al africanului H. ergaster, care la rândul său a derivat din H. habilis. În schimb, H. ergaster și H. erectus par să fie variante ale aceleiași specii, care ar fi putut avea originea fie în Africa, fie în Asia ^[38] și s-au dispersat pe scară largă în Eurasia (inclusiv Europa, Indonezia, China).^[39]

Homo erectus

Se presupune că Homo erectus s-a dezvoltat anagenetic din Homo habilis în urmă cu aproximativ 2 milioane de ani. Acest scenariu a fost consolidat odată cu descoperirea Homo erectus georgicus, exemplare timpurii de H. erectus găsite în Caucaz, care păreau să prezinte trăsături de tranziție cu H. habilis. Întrucât primele dovezi pentru H. erectus au fost găsite în afara Africii, s-a considerat plauzibil că H. erectus s-a dezvoltat în Eurasia și apoi a migrat înapoi în Africa. Bazat pe fosile de la formația Koobi Fora, la est de lacul Turkana din Kenya, Spoor și colab. (2007) a susținut că H. habilis ar fi putut supraviețui dincolo de apariția lui H. erectus, astfel încât evoluția lui H. erectus nu ar fi fost anagenetică, iar H. erectus ar fi co-existat alături de H. habilis timp de aproximativ jumătate de milion de ani (acum 1,9-1,4 milioane de ani), la începutul perioadei Calabrian.^[40]

În 2010 o specie separată sud-africană Homo gautengensis a fost acceptată ca fiind contemporană cu Homo erectus.^[41]

O taxonomie a Homo în marile maimuțe este evaluată după cum urmează.^{[42][43][44][45][46][44][47][48][49][50][51][52]} Filogenia exactă în Australopithecus este încă foarte controversată. Sahelanthropus, Orrorin și Ardipithecus, eventual surori ale Australopithecus, nu sunt prezentate aici. Rețineți că denumirea grupărilor este uneori amestecată, deoarece deseori se presupune că anumite grupări sunt efectuate înainte de efectuarea unei analize cladistice.^[49]

Mai multe dintre descendențele Homo par să fi avut descendenți supraviețuitori prin introgresiune în alte linii. O linie arhaică care se separă de celelalte linii umane în urmă cu 1,5 milioane de ani, poate H. erectus, ar fi putut interacționa cu linia Denisovani în urmă cu aproximativ 55.000 de ani,^{[53][54][55][48][56]} deși H. erectus este în general privit ca fiind dispărut până atunci.^[57][58] Cu toate acestea, osul coapsei, datat la 14.000 de ani, găsit într-o peșteră Maludong (Oamenii din Peștera Căprioara Roșie) seamănă puternic cu specii foarte vechi ca Homo erectus timpuriu sau chiar cu o linie și mai arhaică, Homo habilis, care a trăit acum 1,5 milioane de ani.^[59][57] Există dovezi pentru introgresia lui H. Heidelbergensis în H. sapiens.^[60] Genomurile oamenilor africani non-sub-saharani arată ceea ce par a fi numeroase evenimente de introgresiune independente care implică Neanderthal și, în unele cazuri, și Denisovani în urmă cu aproximativ 45.000 de ani.^[61][56] La fel, structura genetică a africanilor subsaharieni pare să fie indicativă pentru introgresie dintr-o linie umană arhaică distinctă, dar încă neidentificată, cum ar fi H. heidelbergensis.^[60]

Australopithecus sediba este considerat a fi redenumit Homo Sediba datorită poziției sale în ceea ce privește, de exemplu Homo habilis și Homo floresiensis.^{[62][63][64][51][65][50]}

Dispersia

În urmă cu aproximativ 1,8 milioane de ani, Homo erectus era prezent atât în ​​Africa de Est (Homo ergaster) cât și în Asia de Vest (Homo georgicus). Strămoșii indonezianului Homo floresiensis ar fi putut pleca din Africa chiar mai devreme.^[66]

Homo erectus și specii umane conexe sau derivate arhaice de-a lungul a următorilor 1,5 milioane de ani s-au răspândit în toată Africa și Eurasia.^[67] Homo heidelbergensis ajunge în Europa acum aproximativ o jumătate de milion de ani în urmă.

Homo neanderthalensis și Homo sapiens se dezvoltă după aproximativ 300.000 de ani. Homo naledi este prezent în Africa de Sud acum 300.000 de ani.

La scurt timp după prima sa apariție, H. sapiens s-a răspândit în toată Africa și în Asia de Vest în mai multe valuri, posibil încă de acum 250.000 de ani și, cu siguranță, acum 130.000 de ani. În iulie 2019, antropologii au raportat descoperirea unor rămășițe vechi de 210.000 de ani ale unui H. sapiens și vechi de 170.000 de ani ale unui H. neanderthalensis în Peștera Apidima, Peloponez, Grecia, cu peste 150.000 de ani mai vechi decât descoperirile anterioare de H. sapiens în Europa.^[68][69][70]

Cea mai notabilă este Dispersa sudică a lui H. sapiens acum aproximativ 60.000 de ani, ceea ce a condus la popularea durabilă a Oceaniei și Eurasiei de către oamenii moderni din punct de vedere anatomic.^[71] H. sapiens s-a încrucișat cu oameni arhaici atât în ​​Africa cât și în Eurasia; în Eurasia, în special cu Neanderthalii și Denisovanii.^[72]

Dintre populațiile existente de Homo sapiens, cea mai adâncă diviziune temporală se găsește la poporul San din Africa de Sud, estimată la aproape 130.000 de ani,^[73] sau posibil cu mai mult de 300.000 de ani în urmă.^[74] Diviziunea temporală printre non-africani este de ordinul a 60.000 de ani în cazul australo-melanesienilor. Diviziunea europenilor și a asiaticilor estici este de ordinul a 50.000 de ani, cu evenimente de amestecare repetate și semnificative în întreaga Eurasie în timpul Holocenului.

Speciile umane arhaice ar fi putut supraviețui până la începutul Holocenului deși ei au fost în mare parte absorbiți sau au dispărut din cauza expansiunii populațiilor de H. sapiens acum 40.000 de ani (extincția Neanderthalilor).

Rămân în dezbatere statutul speciilor H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, Denisova hominin, Oamenii din peștera Căprioara Roșie și H. floresiensis. H. heidelbergensis și H. neanderthalensis sunt strâns legate între ele și au fost considerate a fi subspecii ale H. sapiens.

Istoric a existat o tendință de a sugera „noi specii umane” uneori pe baza unei singure fosile individuale. O abordare „minimalistă” a taxonomiei umane recunoaște cel mult trei specii, Homo habilis (2,1–1,5 milioane de ani, apartenența la Homo discutabilă), Homo erectus (1,8–0,1 milioane de ani, inclusiv majoritatea soiurilor arhaice ca subspecii,^[75] incluzând H. heidelbergensis ca soi tardiv sau de tranziție^[76]) și Homo sapiens (300.000 până în prezent, incluzând H. neanderthalensis și alte soiuri ca subspecii).