Landak laut

Landak laut biasanya berukuran 3 hingga 10 cm (1 hingga 4 in), tetapi spesies terbesar dapat mencapai 36 cm (14 in).^[2] Ia mempunyai badan yang kaku, biasanya berbentuk sfera yang mempunyai duri bergerak, dan oleh itu kelasnya diberi nama Echinoidea (dari perkataan Yunani ekhinos yang bermaksud duri-duri).^[3]

Seperti ekinoderma lain, larva awal landak laut mempunyai simetri dua rusuk, tetapi makin matang makin menjadilah simetri lima rusuk.^[4] Ini paling jelas kelihatan pada landak laut "biasa" yang mempunyai badan yang lebih kurang berbentuk sfera dengan lima pecahan sama besar yang memancar dari paksi pusat. Mulutnya berada di pangkal haiwan sementara dubur di bahagian atas; permukaan bawah digambarkan sebagai "oral" dan permukaan atas sebagai "aboral".^[5]

Akan tetapi, sesetengah jenis landak laut seperti deduit laut (sand dollarcode: en is deprecated ) berbentuk bujur dengan hujung depan dan belakang yang ternyata berbeza, memberikan mereka simetri dua hala. Pada bulu babi ini, permukaan atas badan sedikit berkubah, tetapi bahagian bawahnya rata, sementara sisi tidak terdapat kaki tiub. Bentuk badan yang "tidak teratur" ini telah berkembang untuk membolehkan haiwan-haiwan tersebut menggali pasir atau bahan-bahan lembut yang lain.^[2]

Otot dan rangka

Landak laut mungkin kelihatan tidak bergerak tetapi ini ialah tanggapan yang salah. Kadang-kadang tanda kehidupan yang paling jelas ialah duri-durinya yang terlekat pada sendi lesung dan dapat menunjuk ke arah mana pun; bagi kebanyakan landak, sentuhan menimbulkan reaksi segera dari duri yang bertumpu di tempat yang disentuh. Landak laut tidak mempunyai mata, kaki, atau alat pendorong yang dapat dilihat, tetapi dapat bergerak dengan bebas tetapi perlahan di atas permukaan yang keras menggunakan kaki tiub melekat yang bertindak bersama dengan duri-duri.^[5]

Organ dalaman terangkum dalam cangkang keras yang terdiri daripada cantuman plat-plat kalsium karbonat yang ditutupi oleh dermis dan epidermis yang nipis. Testa adalah tegar dan terbahagi kepada lima alur ambulakrum yang dipisahkan oleh lima kawasan interambulakrum. Setiap kawasan ini terdiri daripada dua baris plat, jadi cangkang landak laut merangkumi 20 baris plat kesemuanya. Plat dilapisi tuberkel-tuberkel bulat yang mengandungi lesung di mana duri dilekatkan oleh sendi lesung. Permukaan dalaman cangkang dilapisi oleh peritoneum.^[2] Landak mengolah karbon dioksida berair menggunakan proses pemangkinan yang melibatkan nikel ke dalam bahagian kalsium karbonat cangkang.^[6]

Sebilangan besar spesies mempunyai dua siri duri, iaitu duri primer (panjang) dan sekunder (pendek), tersebar di permukaan badan, dengan yang terpendek di bahagian "kutub" dan yang terpanjang di "khatulistiwa". Duri biasanya berongga dan berbentuk silinder. Selaput otot yang melindungi cangkang, apabila mengecut, menyebabkan duri condong ke satu arah, sementara satu lagi sarung serat kolagen dalaman dapat berubah dari lembut ke tegar atau sebaliknya untuk mengunci duri pada satu posisi. Terletak di celah-celah duri adanya beberapa jenis pedicellaria, iaitu struktur tangkai yang bergerak dengan rahang.^[5]

Landak laut bergerak alih menggunakan kaki tiub yang fleksibel dengan cara yang lebih kurang sama dengan tapak sulaiman; landak laut biasanya tidak gemar berjalan ke arah tertentu.^[7] Kaki tiub menganjur melalui liang kembar pada cangkang, dan dikendalikan oleh sistem vaskular (pembuluh) air; ini berfungsi melalui tekanan hidraulik untuk membolehkan landak laut mengepam air masuk dan keluar dari kaki tiub. Semasa pergerakan, kaki tiub dibantu oleh duri-duri yang boleh digunakan untuk mendorong badan sepanjang atau mengangkat cangkang dari substrat. Pergerakan umumnya berkaitan dengan pemakanan, misalnya landak laut merah (Mesocentrotus franciscanus) dapat beralih kira-kira 7.5 cm (3 in) sehari jika bekalan makanan mencukupi, dan hingga 50 cm (20 in) jika kekurangan makanan. Landak laut yang terbalik dapat membetulkan dirinya dengan melekat lepas kaki tiubnya secara berperingkat dan mengawal duri-duri untuk berguling sampai tegak.^[5] Beberapa spesies menanam diri dalam mendapan lembut menggunakan duri mereka, dan Paracentrotus lividus menggunakan rahangnya untuk menggali batu lembut.^[8]

• 
  Testa Echinus esculentus, landak laut biasa
• 
  Testa Echinodiscus tenuissimus, landak laut kelainan ("deduit laut")
• 
  Testa Phyllacanthus imperialis, landak laut cidaroid. Ini disifatkan oleh tuberkel besar yang mengandung radiola besar
• 
  Gambar dekat menunjukkan alur ambulakrum dengan dua barisan liang kembar, di antara dua kawasan interambulakrum (hijau). Tuberkel tidak berlubang.
• 
  Gambar dekat cakera apikal landak laut cidaroid: 5 lubang adalah gonoliang, dan pusatnya adalah dubur (periprok). Plat genital terbesar ialah madreporit.^[9]

Pemakanan dan pencernaan

Mulut terletak di tengah permukaan oral pada landak laut biasa, atau dekat satu hujung bagi landak luar biasa. Ia dikelilingi oleh bibir tisu lembut, dengan banyak kepingan bertulang kecil. Kawasan yang disebut peristom ini juga merangkumi lima pasang kaki tiub yang khusus dan, bagi kebanyakan spesies, lima pasang insang.^[2] Radas rahang terdiri daripada lima plat berbentuk anak panah yang kuat yang dikenali sebagai piramid, permukaan ventral masing-masing mempunyai tali gigi dengan gigi keras yang menunjuk ke arah tengah mulut. Otot khusus mengawal penonjolan radas dan tindakan gigi, dan haiwan itu dapat mencengkam, mengikis, menarik dan merobek.^[5] Struktur mulut dan gigi didapati begitu cekap dalam menggenggam dan mengisar sehingga struktur serupa telah diuji untuk digunakan dalam aplikasi dunia nyata.^[10]

Di permukaan atas cangkang pada kutub aboral terdapat membran dipanggil periprok [en] yang mengelilingi dubur. Periprok mengandungi sebilangan besar plat keras, lima di antaranya, plat genital, mengandungi gonoliang, dan satu diubah untuk mengandung madreporite, yang digunakan untuk menyeimbangkan sistem pembuluh air.^[5]

Kebanyakan landak laut mulutnya terdiri dari lima gigi atau plat kalsium karbonat dengan struktur seperti lidah yang berisi daging. Keseluruhan organ kunyah dikenal sebagai "lentera Aristoteles" sempena keterangan Aristoteles dalam karyanya Sejarah Haiwan.

Lentera ini mengelilingi rongga mulut dan farinks sekali gus. Di bahagian atas lentera, salur pencernaan bermula dari farinks, turun ke esofagus, kemudian keluar dari lentera, sehingga bertemu dengan usus kecil dan usus buntu tunggal. Usus kecil membuat kitaran penuh di sekitar bahagian dalam cangkang sebelum bertemu dengan usus besar, yang melengkapkan satu lagi kitaran ke arah yang bertentangan. Dari usus besar, naiknya rektum ke arah dubur. Usus kecil dan besar landak laut tidak senasab sama sekali dengan organ-organ yang sama nama dalam vertebrata.^[2]

Lain pula landak jantung kerana ia tidak mempunyai lentera. Sebaliknya, mulutnya dikelilingi oleh silium yang menarik tali lendir yang mengandungi zarah-zarah makanan ke arah serangkaian alur di sekitar mulut.^[2]

Pencernaan berlaku di dalam usus, di mana usus buntu menghasilkan enzim pencernaan lebih lanjut. Tiub tambahan yang disebut sifon menganjur di sebelah sebahagian besar usus lalu masuk ke dalam kedua-dua hujung usus itu. Ia mungkin digunakan untuk menyerap semula air dari makanan.^[2]

Peredaran dan pernafasan

Sistem pembuluh (vaskular) air menghala ke bawah dari madreporit melalui salur batu langsing ke salur cincin yang mengelilingi esofagus. Salur jejari mengarah dari sini melalui setiap kawasan ambulakrum untuk berakhir di sebuah tentakel kecil yang melewati plat ambulakrum berhampiran tiang aboral. Saluran sisi menjurus dari salur jejari ini dan berakhir di ampulla. Dari sini, dua tiub melewati sepasang liang di piring untuk berhenti di kaki tiub.^[5]

Landak laut memiliki sistem rangkaian salur darah yang kompleks di bahagian mesenteri di sekitar usus, tetapi tidak banyak yang diketahui mengenai fungsi sistem ini.^[5] Walau bagaimanapun, cecair peredaran darah utama mengisi rongga badan umum atau selom. Cecair selom ini mengandungi sel-sel selomosit fagosit yang bergerak melalui sistem pembuluh dan salur darah, dan terlibat dalam pengangkutan dalaman dan pertukaran gas. Selomosit adalah penting bagi pembekuan darah, bahkan juga giat mengumpulkan dan menyingkirkan bahan kumuhan dari badan melalui insang dan kaki tiub.^[2]

Kebanyakan landak laut mempunyai lima pasang insang luaran yang melekat pada membran peristomium di sekitar mulut mereka. Anjuran berdinding tipis dari rongga badan ini adalah organ pernafasan utama pada landak yang memilikinya. Cecair boleh dipam melalui bahagian dalam insang oleh otot-otot yang berkaitan dengan lentera, tetapi ini tidak membolehkan aliran tanpa henti, dan terjadi hanya ketika haiwan itu kekurangan oksigen. Kaki tiub juga dapat berfungsi sebagai organ pernafasan, dan merupakan tempat utama pertukaran gas landak jantung dan deduit laut, yang kedua-duanya kekurangan insang. Bahagian dalam setiap kaki tiub dibahagikan dengan septum yang mengurangkan penyebaran antara aliran cecair yang masuk dan keluar.^[5]

Sistem saraf dan deria

Sistem saraf landak mempunyai susun atur yang agak sederhana. Dengan tiadanya otak sebenar, pusat sarafnya merupakan gegelang saraf besar yang mengelilingi mulut tepat di dalam lentera. Dari cincin saraf, lima saraf memancar di bawah kanal radial sistem pembuluh air, dan bercabang ke dalam saraf yang lebih halus untuk menyaraf kaki tiub, duri-duri, dan pedicellaria.^[2]

Landak laut sensitif terhadap sentuhan, cahaya, dan bahan kimia. Terdapat banyak sel sensitif pada epitelium, terutama di bahagian duri, pedicellaria dan kaki tiub, dan di sekitar mulut.^[5] Walaupun tidak mempunyai mata atau bintik mata (kecuali diadematida yang dapat menjejaki ancaman dengan duri), seluruh tubuh landak laut biasa mungkin berfungsi sebagai satu mata gabungan.^[11] Secara umum, landak laut bertindak negatif terhadap cahaya dan berusaha menyembunyikan diri di celah-celah atau di bawah objek. Kebanyakan spesies, selain dari Cidaris, mempunyai statosista pada organ bulat yang disebut spheridia, iaitu struktur tangkai dan terletak di kawasan ambulakrum; fungsinya adalah untuk membantu dalam orientasi graviti.^[2]

Pembiakan

Landak laut ialah haiwan diesius [en], iaitu mempunyai jantina jantan dan betina yang berasingan, walaupun tiada ciri-ciri pembeza yang ketara. Di samping organ pembiakan, gonad juga merupakan organ menyimpan nutrien, dan terdiri dari dua jenis sel utama, iaitu sel-sel germa, dan sel-sel somatik yang disebut fagosit nutrien.^[12] Landak biasanya mempunyai lima gonad, terletak di bawah kawasan interambulakrum pada cangkang, sementara bentuk tidak teratur kebanyakannya memiliki empat, dengan gonad paling belakang tidak ada; landak jantung mempunyai tiga atau dua. Setiap gonad mempunyai saluran tunggal yang naik dari tiang atas untuk terbuka di gonopori yang terletak di setiap plat genital yang mengelilingi dubur. Beberapa jenis deduit laut yang menggali memiliki papilla memanjang yang membolehkan pembebasan gamet di atas permukaan mendapan.^[5] Gonad dilapisi dengan otot di bawah peritoneum, dan ini membolehkan landak memerah gametnya melalui saluran dan ke dalam air laut sekitarnya,di mana persenyawaan berlaku.^[2]

Selalunya telur betina hanyut bebas di laut, tetapi beberapa spesies menyimpan telur dengan duri sebagai langkah perlindungan. Telur yang tidak disenyawakan bertemu dengan sperma hanyut yang dilepaskan oleh jantan, lalu berkembang menjadi embrio blastula yang berenang bebas dalam masa 12 jam. Pada mulanya sekadar bebola sel yang sederhana, blastula segera berubah menjadi larva echinopluteus yang berbentuk kon. Bagi kebanyakan spesies, larvanya mempunyai 12 lengan memanjang yang dilapisi dengan tali silia yang menangkap zarah makanan dan mengangkutnya ke mulut. Dalam beberapa spesies, blastula mengandungi bekalan yolka nutrien dan tiada lengan kerana tidak perlu makan.^[2]

Pertumbuhan

Di awal perkembangan, embrio landak mengalami 10 kitaran pembahagian sel^[13] untuk menghasilkan lapisan epitelium tunggal yang menyelimuti blastosel. Embrio kemudian memulakan penggastrulan, iaitu proses berperingkat-peringkat yang menyusun semula strukturnya dengan mendadak secara invaginasi untuk menghasilkan tiga lapisan germa, yang melibatkan "peralihan epitelium-mesenkima"; sel-sel mesenkima primer bergerak ke dalam blastosel^[14] dan menjadi mesoderma.^[15] Dihujahkan bahawa kekutuban epitelium bersama kekutuban sel planar mungkin cukup untuk mendorong penggastrulan landak laut.^[16]

Satu ciri khusus perkembangan landak laut adalah bergantinya simetri dua rusuk si larva dengan simetri lima rusuk si dewasa. Semasa proses pembelahan, ditetapkan mesoderma dan mikromer-mikromer kecil. Di akhir penggastrulan, dua jenis sel ini membentuk kantung selom. Pada peringkat larva, rudimen dewasa tumbuh dari kantung selom kiri; selepas metamorfosis, rudimen tumbuh menjadi dewasa. Paksi kutub giat dan tampang dibentuk sebelum telur disenyawakan. Paksi oral-aboral ditentukan pada awal pembelahan, dan paksi kiri-kanan pula muncul di tahap gastrula lewat.^[17]

Larva memerlukan beberapa bulan untuk melengkapkan perkembangannya menjadi bentuk dewasa, bermula dengan pembentukan plat cangkang dalam rudimen remaja yang berkembang di sebelah kiri larva, dengan paksi yang serenjang dengan paksi larva. Tidak lama kemudian, larva tenggelam ke bawah dan menjalani metamorfosis untuk menjadi landak remaja dalam masa satu jam.^[5] Bagi beberapa spesies, dewasanya mencapai ukuran maksimum dalam kira-kira lima tahun.^[2] Landak ungu misalnya, menjadi matang secara seksual dalam dua tahun dan boleh hidup selama dua puluh tahun.^[18]

Tahap trofik

Landak laut terutamanya memakan alga, maka ia merupakan haiwan herbivor pada umumnya, tetapi ia juga memakan timun laut dan pelbagai jenis invertebrata seperti siput sudu, polychaete, bunga karang, tapak sulaiman rapuh, dan krinoid, menjadikannya omnivor dan pengguna makanan di pelbagai tahap trofik.^[19]

Pemangsa, parasit, dan penyakit

Kematian massa landak pertama kali dilaporkan pada tahun 1970-an, tetapi penyakit pada landak laut belum banyak dikaji sebelum munculnya akuakultur. Pada tahun 1981, "penyakit berbintik" bawaan bakteria hampir menghapuskan seluruh bekalan Pseudocentrotus depressus dan Hemicentrotus pulcherrimus muda, kedua-duanya diternak di Jepun; penyakit itu berulang pada tahun-tahun berikutnya. Ia dibahagikan kepada penyakit "musim panas" air sejuk penyakit "musim panas" air panas.^[20] Satu lagi penyakit iaitu "penyakit landak laut botak" menyebabkan duri tercabut dan luka pada kulit, dipercayai berasal dari bakteria.^[21]

Landak dewasa biasanya cukup terlindung dari kebanyakan pemangsa oleh duri-durinya yang kuat dan tajam, malah berbisa pada beberapa spesies.^[22] Ikan paut landak kecil hidup di celah-celah duri landak seperti Diadema; yang remaja memakan pedicellaria dan sphaeridia, dewasa jantan memilih kaki tiub sementara dewasa betina berpindah untuk memakan telur udang dan moluska.^[23]

Landak laut adalah salah satu makanan kegemaran ramai udang, ketam, ikan ayam laut, ikan California sheephead, memerang laut dan belut serigala (yang khusus memburu landak laut). Semua haiwan ini mempunyai penyesuaian tertentu (gigi, penjepit, cakar) dan kekuatan yang membolehkan ia mengatasi ciri perlindungan landak laut yang sangat kebal. Jika dibiarkan tanpa pemangsa, landak laut memusnahkan persekitarannya dan mewujudkan apa yang dipanggil oleh ahli biologi sebagai "tanah tandus landak" yang ketiadaan makroalga dan fauna yang berkaitan.^[24] Memerang laut telah memasuki semula British Columbia dan memulihkan kesihatan ekosistem pesisir secara mendadak.^[25]

• 
  Belut serigala, pemangsa khusus untuk landak laut
• 
  Memerang laut memakan landak laut ungu.
• 
  Ketam (Carpilius convexus) menyerang landak laut kalam batu (Heterocentrotus mamillatus)
• 
  Ikan selicin menghabiskan sisa-sisa Tripneustes gratilla

Pertahanan

Landak laut dilindungi dari ancaman pemangsa oleh duri-durinya, malah sesetengah spesies mempunyai duri yang panjang dan tajam. Sesetengah landak laut tropika seperti Diadematidae, Echinothuriidae dan Toxopneustidae mempunyai duri-duri yang berbisa. Ada juga makhluk lain yang memperalatkan pertahanan landak laut ini, misalnya: ketam, udang dan organisma lain berlindung di celah-celah duri, dan sering menggunakan pewarnaan inang mereka. Beberapa ketam dalam keluarga Dorippidae membawa landak laut, bintang laut, kerang tajam atau benda pelindung lain di cakar mereka.^[26]

Pedicellaria^[27] adalah alat pertahanan yang baik terhadap ektoparasit (parasit luaran), tetapi bukan ubat mujarab kerana sebilangan ektoparasit benar-benar memakannya.^[28] Sistem hemal bertahan melawan endoparasit (parasit dalaman).^[29]

Taburan dan habitat

Landak laut mendapat tempat di kebanyakan habitat dasar laut dari antara perbani ke bawah, pada jarak kedalaman yang sangat luas.^[30] Beberapa spesies, seperti Cidaris abyssicola, dapat hidup pada kedalaman beberapa ribu meter. Sejumlah besar genus hanya terdapat di zon abis, termasuk kebanyakan ahli-ahli Cidaroida, Echinothuriidae, dan Dermechinus. Salah satu keluarga landak yang terdalam adalah Pourtalesiidae,^[31] iaitu landak laut aneh berbentuk botol yang yang hanya hidup di zon hadal dan pernah dikumpulkan dari sedalam 6850 meter di bawah permukaan di Parit Sunda.^[32] Walaupun begitu, ini menjadikan landak laut sebagai kelas echinoderma yang hidup paling dalam, dibandingkan dengan tapak sulaiman dan krinoid yang masih banyak di bawah 8,000 m (26,250 ka) dan timun laut yang telah direkodkan dari 10,687 m (35,100 ka).^[32]

Kepadatan penduduk berbeza-beza mengikut habitat, dengan populasi yang lebih padat di kawasan tandus dibandingkan dengan kawasan kelpa.^[33][34] Walaupun di kawasan tandus ini, kepadatan terbesar terdapat di perairan cetek. Landak laut umumnya dijumpai di perairan yang lebih dalam jika terdapat tindakan ombak.^[34] Kepadatan menurun pada musim sejuk ketika ribut menyebabkan mereka mencari perlindungan di celah-celah dan di sekitar struktur bawah air yang lebih besar.^[34] Spesies "landak kerikil" (Colobocentrotus atratus) yang hidup di garis pantai yang terdedah, sangat lasak terhadap tindakan ombak. Ini adalah salah satu dari sedikit landak laut yang dapat bertahan selama berjam-jam di luar air.^[35]

Landak laut dapat dijumpai di semua iklim, dari laut yang hangat hingga lautan kutub.^[30] Larva landak kutub Sterechinus neumayeri didapati menggunakan tenaga dalam proses metabolik dua puluh lima kali lebih berkesan daripada kebanyakan organisma lain.^[36] Walaupun terdapat di hampir semua ekosistem laut, kebanyakan spesies terdapat di pantai beriklim tropika dan sederhana, antara permukaan dan sedalam puluhan meter, dekat dengan sumber makanan fotosintetik.^[30]

• 
  Landak ungu dalam air surut di California. Ia menggali rongga di batu untuk bersembunyi dari pemangsa pada siang hari.
• 
  Dermechinus horridus ialah spesies yang hidup dalam jurang sedalam ribuan meter
• 
  Landak laut Antartika (Sterechinus neumayeri) mendiami lautan beku.
• 
  landak serpihan dengan bentuk yang lasak untuk hidup di tebing yang sering dipukul ombak.

Sejarah fosil

Fosil ekinoida (seakan landak laut) yang paling awal berasal dari akhir tempoh Ordovisi (sekitar 450 juta tahun dahulu).^[37] Terdapat catatan fosil yang lumayan, yang mana cangkangnya diperbuat daripada plat-plat kalsit yang terpelihara dalam batuan dari berzaman-zaman sejak itu.^[38] Duri terdapat dalam beberapa spesimen yang terpelihara dengan baik, tetapi selalunya hanya cangkang yang tersisa. Duri yang terletak berasing-asingan adalah perkara biasa bagi fosil. Beberapa spesimen Cidaroida dari zaman-zaman Jurasik dan Batu Kapur mempunyai duri-duri berbentuk belantan yang sangat berat.^[39]

Sebilangan besar fosil ekinoida dari era Paleozoikum tidak lengkap, terdiri daripada duri terpencil dan sekumpulan piring kecil yang tersebar dari individu yang dihancurkan, kebanyakannya di batuan zaman Devon dan Karboniferus. Batu kapur air cetek dari zaman Ordovisi dan Silures di Estonia terkenal dengan ekinoida.^[40] Makhluk ekinoida paleozoik ini mungkin mendiami perairan yang agak tenang. Kerana cangkangnya yang sangat tipis, ia pasti tidak akan bertahan di perairan pesisir ombak yang dihuni oleh banyak echinoid moden.^[40] Ekinoida tergugat sehingga hampir pupus pada akhir era Paleozoik, dengan hanya enam spesies yang diketahui dari zaman Perm. Hanya dua keturunan yang selamat dari kepupusan besar-besaran kala ini dan memasuki zaman Trias: genus Miocidaris yang menurunkan cidaroida (landak kalam) moden, dan leluhur yang menurunkan euechinoida (bentuk landak laut sempurna). Menjelang akhir Trias, bilangan mereka meningkat kembali. Cidaroida telah berubah sedikit sejak akhir Trias, dan merupakan satu-satunya kumpulan ekinoida Paleozoik yang bertahan.^[40]

Euechinoida dipelbagaikan ke dalam garis keturunan baru dalam zaman Jura dan Batu Kapur, dan dari situlah munculnya ekinoida luar tertib yang pertama (iaitu rumpun Atelostomata) pada awal Jura.^[41]

Sesetengah ekinoida seperti Micraster yang dijumpai dari mendapan kapur zaman Batu Kapur dijadikan fosil indeks. Jumlahnya yang banyak dan evolusi yang pesat memungkinkan ahli geologi untuk mentarikhkan batu-batu di sekitarnya.^[42]

Pada zaman Paleogen dan Neogen (sekitar 66 hingga 1.8 juta tahun dahulu), munculnya deduit laut (Clypeasteroida). Testanya yang rata dengan duri-durinya yang halus sesuai dengan kehidupan di atas atau bawah pasir longgar di perairan cetek, dan fosilnya banyak terdapat di batu kapur dan batu pasir Eropah selatan.^[40]

• 
  Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Karboniferus, sekitar 300 jtd
• 
  Miocidaris coaeva, Cidaroida, pertengahan Trias, sekitar 240 jtd
• 
  Clypeus plotti, Irregularia, pertengahan Jura, sekitar 162 jtd
• 
  Echinocorys, Holasteroida, akhir Zaman Batu Kapur, sekitar 80 jtd
• 
  Echinolampas ovalis, Cassiduloida, pertengahan Eosen, sekitar 40 jtd
• 
  Clypeaster portentosus, Clypeasteroida, Miosen, sekitar 10 jtd

Filogeni

Luaran

Ekinoida merupakan haiwan deuterostomia, sama seperti kordata. Analisis 2014 terhadap 219 gen dari semua kelas Echinoderma menghasilkan salasilah filogenetik yang berikut.^[43] Tarikh anggaran percabangan kumpulan besar ditunjukkan dalam bilangan juta tahun yang lalu (jtd).

Bilateria	Xenacoelomorpha   Nephrozoa Deuterostomia Chordata dan sekutu   Echinodermata   Echinozoa Holothuroidea Gamat Echinoidea c. 450 jtd   Asterozoa Ophiuroidea Tapak sulaiman rapuh Asteroidea Tapak sulaiman     Crinoidea Telepuk laut c. 500 jtd >540 jtd Protostomia   Ecdysozoa     Spiralia   610 jtd 650 jtd

Dalaman

Filogeni landak laut adalah seperti berikut:^[44][45]

Echinoidea	Cidaroida   Euechinoidea   Echinothurioida   Acroechinoidea   Diadematoida       Irregularia       Pedinoida       Salenioida   Echinacea   Stomopneustidae       Arbaciidae   Camarodonta   Parasaleniidae         Temnopleuridae     Trigonocidaridae     Echinoida   Echinidae       Parechinidae       Toxopneustidae       Echinometridae     Strongylocentrotidae
450 jtd

Kecederaan

Kecederaan landak laut adalah luka tusukan yang disebabkan oleh duri-durinya yang mudah patah.^[46] Ini adalah sumber kecederaan biasa bagi perenang laut, terutamanya di sepanjang permukaan pantai di mana terdapat batu karang dengan landak yang pegun. Sengatannya berbeza-beza mengikut spesies, malah durinya mungkin berbisa atau menyebabkan jangkitan. Juga boleh terjadi granuloma dan pewarnaan kulit dari pewarna semula jadi di dalam badan landak laut. Masalah pernafasan mungkin menunjukkan reaksi serius terhadap toksin daripada landak laut.^[47] Landak laut menyebabkan luka yang menyakitkan apabila menusuk kulit manusia, tetapi tidak berbahaya jika dicabut dengan segera; jika dibiarkan, mungkin akan berlakunya masalah yang lebih parah.^[48]

Kegunaan sains

Landak laut merupakan suatu organisma model tradisional dalam bidang biologi perkembangan. Penggunaan landak laut berasal dari zaman 1800-an, apabila perkembangan embrionya dapat diperhatikan dengan mudah melalui mikroskop. Oleh kerana sifat telur landak yang lut sinar, ia boleh digunakan untuk memerhatikan bahawa sel sperma benar-benar menyuburkan ovum.^[49] Landak laut terus digunakan untuk kajian embrio atas dasar mengkaji penyakit yang membawa maut melalui perkembangan pranatal.

Landak laut digunakan dalam kajian kepanjangan umur untuk perbandingan antara muda dan tua spesies, terutamanya mengenai kemampuan untuk menjana semula tisu seperti yang diperlukan.^[50] Para saintis di Universiti St Andrews telah menemui suatu urutan genetik pada landak laut, iaitu kawasan '2A' yang sebelum ini dipercayai hanya berasal dari virus yang menimpa manusia seperti virus penyakit kaki dan mulut.^[51] Baru-baru ini, Eric H. Davidson dan Roy John Britten menyokong penggunaan landak laut sebagai organisma contoh kerana ia mudah diperoleh, cepat membiak, dan panjang jangka hayatnya. Bidang oseanografi (kaji lautan) turut memantau kesihatan dan populasi landak untuk menilai keseluruhan pengasidan lautan,^[52] suhu, dan kesan ekologinya.

Kedudukan evolusi organisma ini serta embriologi uniknya dengan simetri lima rusuk dijadikan hujah utama dalam usul untuk mencari urutan genomnya. Yang penting, landak laut merupakan saudara hidup yang terdekat dengan kordat dan oleh sebab itulah ia mungkin dapat memberikan petunjuk kepada kajian evolusi vertebrata.^[53] Genom Strongylocentrotus purpuratus disiapkan pada tahun 2006 dan mewujudkan homologi (kajian persamaan) antara gen landak laut dan sistem imun vertebrata. Landak laut mengandungi sekurang-kurangnya 222 gen reseptor seakan tol dan lebih daripada 200 gen yang berkaitan dengan keluarga reseptor seakan NOD terdapat dalam vertebrata.^[54] Oleh itu, landak laut semakin berguna sebagai organisme contoh yang berharga untuk mengkaji evolusi sistem imun semula jadi. Usaha pengurutan genetik ini juga menunjukkan bahawa biarpun beberapa gen disangka hanya terdapat pada vertebrata, namun ada juga inovasi yang sebelum ini tidak pernah ditemui di luar klasifikasi kordata, seperti faktor transkripsi imun PU.1 dan SPIB.^[53]

Sebagai makanan

Isi gonad (alat kelamin) landak laut jantan mahupun betina^[57] sering dijadikan bahan hidangan di serata dunia.^[58][59][60] Di Asia Tenggara, masyarakat suku Bajau yang tinggal di perairan Sabah dan Filipina selatan terkenal dengan hidangan landak laut yang dimakan secara mentah atau dimasak. Bagi masyarakat Bajau, landak berduri panjang dan tajam digelar tayum^[61] sementara yang berduri pendek dipanggil tehe-tehe.^[62] Antara masakan Bajau yang terkenal menggunakan landak laut ialah oko-oko, yang mana landak laut dibuang duri dan isinya, kemudian disumbat dengan beras yang diadun dengan aram, halia, cili dan sedikit gula dan direbus.^[62]

Dalam masakan Mediterranean, spesies Paracentrotus lividus sering dimakan mentah, atau dengan lemon,^[63] dikenali dalam masakan Itali sebagai sebagai ricci dan kadang-kadang digunakan dalam sos pasta. Ia juga digunakan untuk menambah perisa dalam telur dadar, telur hancur, sup ikan,^[64] mayones, sos Béchamel untuk membuat tartlet,^[65] bouillie untuk membuat soufflé,^[66] atau sos Belanda untuk membuat sos ikan.^[67] Dalam masakan Chile, landak laut disajikan mentah dengan lemon, bawang, dan minyak zaitun.

Walaupun spesies Strongylocentrotus droebachiensis yang terdapat di Atlantik Utara boleh dimakan, tetapi ia tidak dimakan secara meluas. Namun begitu, landak laut sering dimakan di sekitar Pulau Kodiak oleh penduduk peribumi Alaska yang memanggilnya uutuk dalam bahasa Alutiiq. Spesies ini biasanya dieksport, kebanyakannya ke Jepun.^[68] Di rantau Hindia Barat, landak kalam batu dijadikan hidangan.^[58] Di Pantai Pasifik Amerika Utara, Strongylocentrotus franciscanus pernah dipuji oleh Euell Gibbons; Strongylocentrotus purpuratus juga dimakan.^[58] Di New Zealand, spesies Evechinus chloroticus, yang dikenali sebagai kina dalam bahasa Maori, merupakan hidangan khusus yang asalnya dimakan mentah. Walaupun nelayan New Zealand ingin mengeksportnya ke Jepun, namun kualitinya sering berubah-ubah.^[69]

Di Jepun, landak laut dikenali sebagai uni (Jepun: うに), dan isi telurnya dapat dijual pada harga ¥ 40,000 ($ 360) sekilogram;^[70] isi telur ini dihidangkan mentah sebagai sashimi atau dalam sushi dengan kicap dan wasabi. Jepun mengimport sejumlah besar landak laut dari Amerika Syarikat, Korea Selatan, dan pengeluar lain. Jepun menggunakan 50,000 tan setiap tahun berjumlah lebih daripada 80% pengeluaran global.^[71] Permintaan landak laut di Jepun telah menimbulkan kebimbangan mengenai penangkapan ikan berlebihan.^[72] Orang asli Amerika di California juga terkenal dengan makan landak laut.^[73] Pantai California Selatan terkenal sebagai sumber uni berkualiti tinggi, dengan penyelam memilih landak laut dari dasar kelpa sedalam 24 m / 80 kaki.^[74] Pada tahun 2013, kerajaan negeri California mengehadkan lesen penyelam landak laut kepada 300 orang.^[74]

• 
  Landak laut (uni) sebagai sashimi dengan segumpal wasabi
• 
  Uni-ikura don Jepun, telur landak laut dan donburi telur salmon
• 
  Landak laut dibelah di Sicily