Teleostei
Teleostei (/ˌtɛliˈɒstiaɪ/; Bahasa YunaniL teleios "lengkap" + osteon "tulang"), dengan ahli-ahlinya dikenali sebagai teleos /ˈtɛliɒsts, ˈtiːli-/ ),[4] ialah, setakat ini, infrakelas terbesar dalam kelas Actinopterygii, ikan bersirip tulang,[a] yang mengandungi 96% daripada semua spesies ikan yang hidup kini. Teleos disusun kepada kira-kira 40 order dan 448 keluarga. Lebih 26,000 spesies telah dikenal pasti. Teleostei terdiri daripada ikan oar gergasi berukuran 7.6 m (25 ka) atau lebih, dan ikan matahari laut yang beratnya melebihi 2 t (2.0 long ton; 2.2 short ton), kepada ikan pancing jantan Photocorynus spiniceps, hanya 6.2 mm (0.24 in) panjang. Bukan sahaja ikan berbentuk torpedo yang dibina untuk kelajuan wujud, teleos boleh ada yang berbentuk rata secara menegak atau mendatar, berbentuk silinder memanjang atau berbentuk khusus seperti ikan pancing dan kuda laut.
| Teleostei Julat zaman: | |
|---|---|
.jpg) | |
| Aneka teleos; Castelnau, 1856 | |
Pengelasan saintifik  | |
| Domain: | Eukaryota |
| Alam: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Kelas: | Actinopterygii |
| Subkelas: | Neopterygii |
| Infrakelas: | Teleostei J. P. Müller, 1845[3] |
Perbezaan antara teleos dan ikan bertulang lain terletak terutamanya pada tulang rahang mereka; teleos mempunyai premaksila yang boleh digerakkan, dan pengubahsuaian sepadan dalam otot rahang yang membolehkan mereka menjulurkan rahang ke luar dari mulut. Ini ialah kelebihan yang besar, membolehkan mereka menangkap mangsa dan menariknya ke dalam mulut. Dalam teleos dengan lebih banyak terbitan, premaksila diperbesarkan ialah tulang utama yang mempunyai gigi, dan maksila yang dilekatkan pada rahang bawah, bertindak sebagai tuil; menolak dan menarik premaksila semasa mulut dibuka dan ditutup. Tulang lain di bahagian belakang mulut berfungsi untuk mengisar dan menelan makanan. Perbezaan lain ialah cuping atas dan bawah sirip ekor (caudal) adalah lebih kurang sama saiznya. Tulang belakang berakhir di pedunkel ekor, membezakan kumpulan ini daripada ikan lain di mana tulang belakangnya memanjang ke lobus atas sirip ekor.
Teleos menggunakan pelbagai strategi pembiakan. Kebanyakan daripada mereka menggunakan persenyawaan luar: betina menghasilkan sekumpulan telur, jantan menyuburkannya dan larva berkembang tanpa penjagaan ibu bapa. Sebilangan besar teleos ialah hermafrodit berjujukan, memulakan hidup sebagai betina dan beralih kepada jantan pada beberapa peringkat, dengan beberapa spesies membalikkan proses ini. Peratusan kecil teleos ialah vivipar dan sesetengahnya menyediakan penjagaan, dengan biasanya ikan jantan menjaga sarang dan mengipas telur untuk memastikan ia mendapat oksigen dengan baik.
Teleost adalah penting dari segi ekonomi kepada manusia, seperti yang ditunjukkan oleh penggambaran mereka dalam seni selama berabad-abad. Industri perikanan menuai mereka untuk makanan, dan pemancing cuba menangkap mereka sebagai sukan. Sesetengah spesies diternak secara komersial, dan kaedah pengeluaran ini mungkin akan menjadi semakin penting pada masa hadapan. Ikan juga disimpan di dalam akuarium atau digunakan dalam penyelidikan, terutamanya dalam bidang genetik dan biologi perkembangan.
Evolusi dan filogeni
Teleost pertama kali diiktiraf sebagai kumpulan yang berbeza oleh pakar iktiologi Jerman Johannes Peter Müller pada 1845.[5] Nama itu berasal dari teleios dalam Yunani Purba, "lengkap" + osteon, "tulang".[6] Müller mengasaskan pengelasan ini pada ciri tisu lembut tertentu, yang terbukti menjadi masalah, kerana ia tidak mengambil kira ciri pembeza dalam teleos fosil. Pada 1966, Greenwood et al. memberikan klasifikasi yang lebih kukuh.[5][7] Fosil tertua teleosteomorf (kumpulan batang dari mana teleos kemudiannya berkembang) berasal dari zaman Triasik (Prohalecites, Pholidophorus).[8][9] Walau bagaimanapun, telah dicadangkan bahawa teleos mungkin mula-mula berkembang semasa era Paleozoik.[10] Semasa era Mesozoik dan Senozoik, pembelbagaian berlaku secara meluas, dan sebagai hasilnya, 96% daripada semua spesies ikan hidup ialah teleos.
Kepelbagaian
Terdapat lebih 26,000 spesies Teleostei, dalam kira-kira 40 order dan 448 keluarga,[11] membentuk 96% daripada semua spesies ikan yang masih ada.[12] Kira-kira 12,000 daripada keseluruhan 26,000 spesies ditemui di habitat air tawar.[13] Teleost ditemui di hampir setiap persekitaran akuatik dan telah membangunkan pengkhususan untuk memberi makan dalam pelbagai cara seperti karnivor, herbivor, penyuap penapis dan parasit.[14] Teleos terpanjang ialah ikan dayung gergasi, dilaporkan pada panjang lebih 7.6 m (25 ka),[15] tetapi ini lebih kecil daripada Leedsichthys yang telah pupus, satu individu daripadanya dianggarkan mempunyai panjang 27.6 m (91 ka).[16] Teleost yang paling berat dipercayai ialah ikan matahari laut, dengan spesimen mendarat pada 2003 mempunyai anggaran berat 2.3 t (2.3 long ton; 2.5 short ton),[17] manakala dewasa terkecil yang matang sepenuhnya ialah ikan pancing jantan Photocorynus spiniceps yang boleh berukuran hanya 6.2 mm (0.24 in), walaupun perempuan adalah lebih besar dengan panjang 50 mm (2 in).[15] <i>Schindleria brevipinguis</i> adalah ikan dewasa yang paling kecil dan ringan serta vertebrat terkecil di dunia; betina berukuran 8.4 mm (0.33 in) dan jantan hanya 7 mm (0.28 in).[18]
Taburan
Teleos ditemui di seluruh dunia dan dalam kebanyakan persekitaran akuatik, termasuk laut panas dan sejuk, air tawar yang mengalir dan masih tawar, malah, seperti kes ikan pup padang pasir, hidup di badan air terpencil dan kadangkala panas serta masin di padang pasir.[19][20] Kepelbagaian teleos menjadi rendah di latitud yang sangat tinggi; di Franz Josef Land, sehingga 82°U, litupan ais dan suhu air di bawah 0 °C (32 °F) selama sebahagian besar tahun mengehadkan bilangan spesies; 75 peratus daripada spesies yang ditemui di sana adalah endemik di Artik.[21]
Teleost termasuk trout coklat dan osman bersisik ditemui di tasik gunung Kashmir pada ketinggian setinggi 3,819 m (12,530 ka).[22] Teleos juga dapat ditemui pada kedalaman lautan yang amat dalam; ikan siput hadal telah dilihat pada kedalaman 7,700 m (25,300 ka), dan sati spesies berkaitan (tidak dinamakan) telah dilihat pada 8,145 m (26,720 ka).[23][24]
Fisiologi
Pernafasan
Cara utama respirasi teleos, seperti kebanyakan ikan lain, ialah pemindahan gas ke permukaan insang apabila air ditarik masuk melalui mulut dan dipam keluar melalui insang. Selain daripada pundi renang yang mengandungi sedikit udara, badan ikan tidak mempunyai rizab oksigen, dan pernafasan perlu dilakukan secara berterusan sepanjang hayat ikan. Sesetengah teleost mengguna pakai habitat di mana ketersediaan oksigen adalah rendah, seperti air bertakung atau lumpur basah; mereka telah membangunkan tisu dan organ aksesori untuk menyokong pertukaran gas di habitat ini.[25]
Beberapa genus teleos telah membangunkan keupayaan pernafasan udara secara bebas, dan sesetengahnya telah menerapkan sifat amfibia.
Sistem deria
Teleos mempunyai organ deria yang sangat maju. Hampir semua ikan siang hari mempunyai penglihatan warna sekurang-kurangnya sama baiknya dengan manusia biasa. Banyak ikan juga mempunyai kemoreseptor yang bertanggungjawab bagi deria rasa dan bau akut. Kebanyakan ikan mempunyai reseptor sensitif yang membentuk sistem garis lateral yang mengesan arus dan getaran lembut, dan merasai gerakan ikan dan mangsa berdekatan.[26] Deria ikan berbunyi dalam pelbagai cara, menggunakan garis lateral, pundi renang, dan dalam sesetengah spesies, radas Weber. Ikan mengorientasikan diri mereka dengan tanda-tanda sekeliling, dan mungkin menggunakan peta mental berdasarkan berbilang tanda atau simbol. Eksperimen menunjukkan bahawa ikan mempunyai ingatan ruangan yang diperlukan untuk membuat peta mental sedemikian.[27]
Keapungan
Badan teleos lebih tumpat daripada air, jadi ikan mesti mengimbangi perbezaannya untuk mengelakkan badan tenggelam. Banyak teleos mempunyai pundi renang yang melaraskan daya apungannya melalui manipulasi gas untuk membolehkannya kekal pada kedalaman air semasa, atau naik turun tanpa membazir tenaga dalam berenang. Dalam kumpulan yang lebih primitif, pundi renang terbuka ke esofagus dan berfungsi sebagai peparu. Biasanya, pundi renang tiada dalam ikan yang berenang pantas seperti tuna dan makerel. Pada ikan dengan mana pundi tertutup, kandungan gas dikawal melalui rete mirabilis, rangkaian saluran darah yang berfungsi sebagai penukar gas berlawanan antara pundi kencing dan darah.[28] Chondrostei seperti sturgeon juga mempunyai pundi renang, tetapi ini nampaknya telah berkembang secara berasingan: Actinopterygii lain seperti bowfin dan bichir tiada pundi, jadi pundi ini nampaknya telah terbit dua kali, dan pundi renang teleost tidak bersifat homolog dengan kondrostea.[29]
Pergerakan
Ikan teleos biasanya mempunyai badan yang dibentuk sesuai untuk berenang pantas, dan pergerakan secara amnya disediakan oleh undulasi sisi bahagian paling belakang batang dan ekor untuk mendorong ikan melalui air.[30] Terdapat banyak pengecualian dalam kaedah pergerakan ini, terutamanya ketika kelajuan bukanlah objektif utama; di antara batu dan di terumbu karang, berenang perlahan dengan kebolehgerakan yang hebat mungkin merupakan sifat yang diingini.[31] Belut bergerak dengan menggoyang-goyangkan seluruh badannya. Di kawasan antara rumput laut dan alga, kuda laut memiliki postur tegak dan bergerak dengan mengibaskan sirip dadanya, dan ikan paip yang berkait rapat bergerak dengan mengibas sirip dorsal yang memanjang. Gobi "melompat" di sepanjang substrat, menopang diri mereka dan mendorong diri mereka dengan sirip pektoral mereka.[32] Mudskipper bergerak dengan cara yang sama di daratan.[33] Dalam sesetengah spesies, penyedut pelvis membenarkan mereka memanjat, dan gobi air tawar Hawaii memanjat air terjun semasa berhijrah.[32] <i>Gurnard</i> mempunyai tiga pasang tetluang bebas pada sirip dada mereka yang mempunyai fungsi deria tetapi membenarkan berjalan di sepanjang substrat.[34] Ikan terbang melancarkan diri ke udara dan boleh meluncur sejauh beratus-ratus meter pada sirip dadanya diperbesarkan.[35]
Hubungan dengan manusia
Kepentingan ekonomi
Teleos adalah penting dari segi ekonomi dalam cara yang berbeza. Mereka ditangkap sebagai makanan di seluruh dunia. Sebilangan kecil spesies seperti hering, ikan kod, <i>pollock</i>, ikan bilis, tuna dan tenggiri menyediakan berjuta-juta tan makanan kepada manusia setiap tahun, manakala banyak spesies lain dipancing dalam jumlah yang lebih kecil. [36] Mereka menyediakan sebahagian besar ikan yang ditangkap sebagai sukan.[37] Aktiviti memancing secara komersial dan rekreasi bersama-sama menyediakan berjuta-juta orang pekerjaan.[38]
Sebilangan kecil spesies produktif termasuk karp, salmon,[39] tilapia dan keli diternak secara komersial, menghasilkan berjuta-juta tan makanan kaya protein setiap tahun. Pertubuhan Makanan dan Pertanian PBB menjangkakan pengeluaran meningkat dengan mendadak sehingga menjelang 2030, dan mungkin 62% ikan makanan akan diperoleh secara ternakan.[40]
Beberapa spesies yang lebih kecil dan berwarna-warni berfungsi sebagai spesimen akuarium dan haiwan peliharaan. Serigala laut digunakan dalam industri kulit. Isinglass pula diperbuat daripada ikan benang dan ikan gendang.[37]
Interaksi lain
Beberapa teleost adalah berbahaya. Sesetengah, seperti Plotosidae, Scorpaenidae atau Synanceiidae mempunyai duri berbisa yang boleh mencederakan atau membunuh manusia secara serius. Sesetengahnya, seperti belut elektrik dan keli elektrik, boleh menyebabkan kejutan elektrik yang teruk. Sebilangan ikan lain seperti pirana dan barakuda mempunyai gigitan yang kuat dan kadang-kadang menyerang manusia.[37] Laporan menunjukkan bahawa beberapa keluarga ikan duri boleh menjadi cukup besar untuk memangsa orang yang mandi.
Medaka dan ikan zebra digunakan sebagai model penyelidikan dalam kajian genetik dan biologi perkembangan. Ikan zebra ialah vertebrata makmal yang paling biasa digunakan,[37] kerana memiliki kelebihan persamaan genetik dengan mamalia, saiz kecil, keperluan persekitaran yang mudah, larva lutsinar yang membenarkan pengimejan tidak invasif, banyak keturunan, pertumbuhan pesat, dan keupayaan untuk menyerap mutagen yang ditambah kepada air persekitaran mereka.[41]
