உயிரணுக் கரு

கரு என்பது முதன்முதலில் கண்டறியப்பட்ட அணு உள் அமைப்பு ஆகும். பாதுகாக்கப்பட்ட மிகப் பழமையான ஓவியம் அநேகமாக பழங்கால நுண்ணோக்கியலாளர் அண்ட்டொனி வான் லியூவன்ஹாக்கின் காலத்தைச் (1632 – 1723) சேர்ந்ததாக இருக்கலாம். அவர் ஒரு "உட்குழி"யை அதாவது கருவை வஞ்சிர மீனின்^[1] இரத்தச் சிவப்பணுக்களில் கண்டார். பாலூட்டியின் சிவப்பணுக்கள் போன்று இல்லாமல், பிற முதுகெலும்பிகள் இப்போதும் கருக்களைக் கொண்டுள்ளன. 1804 ஆம் ஆண்டில் ஃபிரான்ஸ் பௌவர் என்பவரும் கருவைப் பற்றி விவரித்தார்^[2]. மேலும் 1831 ஆம் ஆண்டில் ஸ்காட்லாந்தைச் சேர்ந்த தாவரவியலாளரான ராபர்ட் பிரவுண் என்பவர் லண்டன் லீனியன் சமூகத்தில் நடந்த ஒரு உரையாடலில் அது பற்றி இன்னும் கூடுதலாக விவரித்தார். பிரவுன் ஒளிபுகவிடாத பகுதியை அவதானித்தபோது ஆர்கிட்டுகளை மிக நுணுக்கமாக ஆராய்ந்து கொண்டிருந்தார். பூவின் வெளிப்புற அடுக்கின் உயிரணுகளில் இருந்த இந்த ஒளிபுகவிடாத பகுதியை அவர் சிற்றிடம் அல்லது கரு என அழைத்தார்.^[3]அதற்குச் சாத்தியமான ஒரு செயற்பாட்டை அவர் குறிப்பிடவில்லை. 1838 ஆம் ஆண்டில், கருவானது உயிரணுக்களை உருவாக்குவதில் ஒரு பங்கை ஆற்றுகிறது என மத்தியாஸ் ஸ்செலிடென் தெரிவித்தார். ஆகவே "சைட்டோபிளாஸ்ட்" (உயிரணு கட்டுபவர்) என்ற பெயரை அறிமுகப்படுத்தினார். "சைட்டோபிளாஸ்ட்களைச்" சுற்றி புதிய உயிரணுக்கள் ஒன்றுசேர்வதைத் தான் அவதானித்ததாக அவர் நம்பினார். ஃபிரான்ஸ் மேயன் இந்தக் கருத்துக்குக் கடுமையான எதிர்ப்புத் தெரிவித்தார். அவர் முன்னரே, விவரிக்கப்பட்ட உயிரணுக்கள் பிரிவதன் மூலம் பெருகுகின்றன என்ற கருத்தைக் கொண்டிருந்தார். அதோடு பல உயிரணுக்களுக்குக் கருக்கள் இல்லை எனவும் நம்பினார். முதலில் இருந்தே உயிராணுக்களை "சைட்டோபிளாஸ்ட்" அல்லது பிறவகை மூலம் உருவாக்க முடியும் என்ற கருத்தை ராபர்ட் ரிமக் (1852) மற்றும் ருடோல்ஃப் வர்ச்சோ (1855) ஆகியோரின் ஆய்வு நேர் முரணாக்கியது. இவர்கள், உயிரணுக்கள் முழுவதுமாக உயிரணுக்களாலேயே உருவாக்கப்படுகின்றன என்ற புதிய எடுத்துக்காட்டைத் தீர்மானமாகக் கூறினர். கருவின் செயல்பாடானது தொடர்ந்தும் தெளிவற்றதாகவே இருந்தது.^[4]

1876 ஆம் ஆண்டுக்கும் 1878 ஆம் ஆண்டுக்கும் இடையில், கடல் குப்பி முட்டைகளின் கருக்கட்டல் குறித்த பல ஆய்வுகளை ஆஸ்கார் ஹேர்ட்விக் வெளியிட்டார். அதில் விந்தணுவின் கருவானது முட்டைக் குழியத்தில் நுழைந்து, அதன் கருவுடன் இணைகிறது என்று காண்பித்தார். ஒரு தனிநபர் ஒரு (தனித்த) கருவுள்ள உயிரணுவிலிருந்து உருவாகிறது என்று குறிப்பிட்டது இதுவே முதல்முறை ஆகும். இது ஏர்ன்ஸ்ட் ஹேக்கல் கோட்பாட்டுக்கு முரணாக இருந்தது. பழமையான சீதத்தின் ("உர்ஷ்லீம்") அமைப்பற்ற தொகுதியன "மொனெருலா"விலிருந்து ("Monerula") அணுக்கருவுள்ள முதலாவது உயிரணுவின் உருவாக்கம் உள்ளடங்கலாக, முழுமையான இன வளர்ச்சி வரலாறு முளைய விருத்தியின்போது திரும்ப நிகழலாம் என அக்கோட்பாடு கூறுகிறது. ஆகவே, கருக்கட்டலுக்கு விந்தணுக் கருவின் அவசியமானது குறிப்பிட்ட ஒரு காலமாக விவாதிக்கப்பட்டது. இருந்தபோதிலும், பிற விலங்குக் குழுக்களிலும் தனது அவதானத்தை ஹேர்ட்விக் உறுதிப்படுத்தினார். எ.கா. நிலநீர் வாழ்வன மற்றும் மெல்லுடலிகள். எடுவார்ட் ஸ்ட்ராஸ்பர்கர் தாவரங்களுக்கும் இதே முடிவையே உருவாக்கினார் (1884). இது பாரம்பரியத்தில் கருவானது மிக முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது எனக் குறிப்பிட்டு ஒதுக்க வழி வகுத்தது. 1873 ஆம் ஆண்டு ஆகஸ்ட் மாதத்தில் வீஸ்மன் பாரம்பரியத்துக்கான தாய்வழி மற்றும் தந்தைவழி முளைய அணுக்களின் சமானத்தை உண்மையென ஏற்றுக்கொண்டார். பாரம்பரியத் தகவல்களின் காவியாக கருவின் தொழுலானது பின்னரே மிகத் தெளிவானது. அதாவது 20 ஆம் நூற்றாண்டின் ஆரம்பத்தில் இழையுருப்பிரிவு கண்டுபிடிக்கப்பட்ட பின்னரும், மெண்டலின் விதிகள் மீண்டும் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட பின்னருமே பாரம்பரியத்தின் நிறமூர்த்தக் கோட்பாடு உருவாக்கப்பட்டது.^[4]

கரு என்பது விலங்குகளிலுள்ள மிகப்பெரிய உயிரணு உள்ளுறுப்பு ஆகும்.^[5] பாலூட்டிகளின் உயிரணுக்களில், கருவின் அண்ணளவான விட்டம் தோராயமாக 6 மைக்ரோமீட்டர்கள் (μm) ஆகும். இது உயிரணுவின் கனவளவின் கிட்டத்தட்ட 10 சதவீதத்தை நிரப்புகிறது.^[6] இதனுள் காணப்படுகின்ற பாகுநிலையான திரவம் கருமுதலுரு என அழைக்கப்படும். மேலும், இது கருவுக்கு வெளிப்புறமாகக் காணப்படும் சைட்டோசல்லுடன் அதன் உள்ளடக்கத்தில் ஒத்தது.^[7] இது அடர்த்தியாக, கிட்டத்தட்ட கோளமான உள்ளுறுப்பாகத் தோன்றுகிறது.

கரு உறை மற்றும் துளைகள்

கரு உறையானது கரு மென்சவ்வு எனவும் அழைக்கப்படுகிறது. இது உட்புற மற்றும் வெளிப்புற மென்சவ்வுகளாக இரு உயிரணு மென்சவ்வுகளைக் கொண்டுள்ளது. இவ்விரு மென்சவ்வுகளும் ஒன்றுக்கொன்று இணையாக ஒழுங்குபடுத்தப்பட்டிருக்கும். இவை 10 முதல் 50 வரையான நனோமீட்டர்களால் (nm) பிரிக்கப்பட்டிருக்கும். கரு உறையானது கருவை முழுவதுமாக மூடி, உயிரணுவின் மரபணுப்பொருளை சூழவுள்ள குழியவுருவிலிருந்து பிரிக்கிறது. ஆகவே கரு முதலுருவுக்கும், குழிய முதலுருவுக்கும் இடையே பெரிய மூலக்கூறுகள் சுதந்திரமாக பரவிச்செல்வதைத் தடுக்கும் தடையாகச் செயல்படுகிறது.^[8] வெளிப்புற மென்சவ்வானது சுறசுறத்த அகச்சோற்றுவலையின் (ஆர்.ஈ.ஆர்) மென்சவ்வுடன் தொடர்ந்துள்ளது. இதேபோல ரைபோசோம்களுடன் பொதிந்துள்ளன. மென்சவ்வுகளுக்கு இடையிலான இடைவெளி கருச்சுற்று இடைவெளி எனப்படும். இது ஆர்.ஈ.ஆர் (RER) உட்குழியுடன் தொடர்ச்சியானது.

உறையினூடாக நீர்மயமான வழிகளை வழங்குகின்ற கருத் துளைகள் நியூக்கிளியோபோரின்கள் என ஒன்றுசேர்த்து அழைக்கப்படும் பல புரதங்களால் ஆனது. துளைகள் மூலக்கூற்று நிறையில் கிட்டத்தட்ட 125 மில்லியன் டால்டன்கள் ஆகும். இவை கிட்டத்தட்ட 50 (ஈஸ்ட்டில்) முதல் 100 வரையான புரதங்களைக் (முதுகொலும்பிகளில்) கொண்டுள்ளன.^[5] துளைகள் மொத்த விட்டத்தில் 100 நா.மீ ஆகும். இருந்தபோதும், துளையின் மையத்தில் ஒழுக்காற்று முறைகள் இருப்பதன் காரணமாக மூலக்கூறுகள் சுதந்திரமாக அசையக்கூடிய துளையின் அகலம் கிட்டத்தட்ட 9 நா.மீ மட்டுமே ஆகும். இந்த அளவானது, நியூக்கிளிக் அமிலங்கள் போன்ற பெரிய மூலக்கூறுகளும், பெரிய புரதங்களும் கருவுக்குள் பொருத்தமற்ற விதத்தில் உட்செல்லுவதை அல்லது கருவிலிருந்து வெளியேறுவதைத் தடுக்கும் வேளையில், சிறிய நீரில் கரையக்கூடிய மூலக்கூறுகளின் சுதந்திரமான கடத்துகையை அனுமதிக்கிறது. இந்த பெரிய மூலக்கூறுகள் சுதந்திரமாக கடத்தப்படுவதற்குப் பதில் சுறுசுறுப்பாகக் கடத்தப்படுதல் அவசியம். எடுத்துக்காட்டாக பாலூட்டி உயிரணுவொன்றின் கருவானது அதன் உறை முழுவதுமாக 3000 முதல் 4000 வரையான துளைகளைக் கொண்டிருக்கும்.^[9] இவை ஒவ்வொன்றும் டோனட்-வடிவிலான, எட்டுமடிப்பு-சமச்சீரான வளைய-வடிவான அமைப்பை ஒரு நிலையில் கொண்டிருக்கும். அந்நிலையில் உள் மற்றும் வெளி மென்சவ்வுகள் இணைகின்றன.^[10] வளையத்துடன் இணைந்துள்ள அமைப்பானது உயிரணுக்கரு கூடை என அழைக்கப்படும். இது கருமுதலுருவுக்குள் நீண்டு செல்லும். மேலும் நாரிழையினாலான நீட்டங்களின் தொடரானது குழியமுதலுருவை அடைகிறது. இரு அமைப்புகளும் அணுக்கருவுக்குரிய கடத்தல் புரதங்களுக்கு கட்டுப்படுத்துவதை செயலூக்கம் செய்வதற்குச் செயலாற்றுகின்றன.^[5]

அநேகமான புரதங்கள், ரைபோசோமுக்குரிய துணைப்பிரிவுகள் மற்றும் ஆர்.என்.ஏகள் ஆகியவை கரியோபெரின்கள் என அழைக்கப்படுகின்ற கடத்துகைக் காரணிகளின் கூட்டத்தால் செயலூக்கம் செய்யப்படும் ஒரு செயல்பாட்டில் துளை அமைப்புகளுக்கூடாகக் கடத்தப்படுகின்றன. கருவுக்குள் செல்லும் அசைவை செயலூக்கம் செய்யும் அந்த கரியோபெரின்கள் இம்போர்ட்டின்கள் எனவும் அழைக்கப்படும். அதேவேளை, கருவுக்கு வெளியே செல்லும் அசைவை செயலூக்கம் செய்பவற்றை எக்ஸ்போர்ட்டின்கள் எனவும் கூறப்படும். சில இசைவாக்கி புரதங்களைப் பயன்படுத்துகின்ற போதும், பெரும்பாலான கரியோபெரின்கள் அவற்றின் சரக்குகளுடன் நேரடியாகவே இடைவினைபுரிகின்றன.^[11] கோர்ட்டிசோல் மற்றும் அல்டொஸ்டரோன் போன்றஸ்டீராய்ட் வளரூக்கிகள், அதோடு உயிரணுக்களுக்கிடையிலான சமிக்ஞைகளைப் பரப்புவதில் ஈடுபடுகின்ற பிற சிறிய இலிப்பிட் மூலக்கூறுகள் ஆகியவை உயிரணு மென்சவ்வினூடாகப் பரவி, குழியமுதலுருவை அடையக்கூடியன. அங்கு கருவுக்குள் தொடர்புபடுத்தப்பட்ட உயிரணுக்கருவுக்குரிய வாங்கியை ஒன்றாக இணைக்கிறது. அங்கே அவை தமது அணைவியுடன் இணையும்போது, படியெடுத்தல் காரணிகளாகச் செயற்படுகின்றன; அணைவிகள் இல்லாத சமயத்தில், இதுபோன்ற பல வாங்கிகள் ஹிஸ்டோன் டீஅசட்டைலேசுகளாகச் செயற்படுகின்றன. இவை மரபணு வெளிப்பாட்டை அடக்கிவைக்கின்றன.^[5]

உயிரணுக்கரு மென்தகடு

விலங்கு உயிரணுக்களில், கருவுக்குரிய பொறிமுறை ஆதரவை இடைநிலைக்குரிய நாரிழைகளின் இரண்டு வலையமைப்புகள் வழங்குகின்றன: உயிரணுக்கரு மென்தகடு உறையின் உட்புறத்தின் மீது ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட வலையமைப்பை உருவாக்குகிறது. அதேவேளை, உறையின் சைட்டோசோலிக் புறத்தில் குறைவாக ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட ஆதரவு வழங்கப்படுகிறது. இரண்டு தொகுதிகளுமே உயிரணுக்கரு உறை மற்றும் நிறமூர்த்தங்கள் மற்றும் உயிரணுக்கரு துணைகளுக்கான நிலைநிறுத்த களங்கள் ஆகியவற்றுக்கான அமைப்பு ரீதியான ஆதரவை வழங்குகின்றன.^[6]

உயிரணுக்கரு மென்தகடானது பெருமளவில் லமின் புரதங்களால் ஆனது. அனைத்து புரதங்களையும் போல, லமிம்களும் குழியமுதலுருவில் தொகுக்கப்பட்டு பின்னர் உயிரணுக்கருவின் உட்புறத்துக்கு அனுப்பப்படுகிறது. அங்கு உயிரணுக்கரு மென்தகட்டின் ஏற்கனவே உள்ள வலையமைப்பில் சேர்க்கப்படும் முன்னர், அவை ஒன்று சேர்க்கப்படுகின்றன.^[12][13] லமின்கள் கருமுதலுருவின் உட்புறத்திலும் காணப்படும். அங்கு அவை கருமுதலுரு திரை ,^[14] எனப்படுகின்ற இன்னொரு ஒழுங்கான அமைப்பை உருவாக்கும். இதை ஒளி நுண்ணோக்கியைப் பயன்படுத்திப் பார்க்கலாம். திரையானது புன்கருவிலிருந்து வெளியேற்றப்படுவதோடு அது இடைநிலையின்போது வருகின்றது என்றாலும், அதன் உண்மையான செயல்பாடு தெளிவாகத் தெரியவில்லை.^[15] தெளிவற்ற குரோமேட்டினை உருவாக்குவதும் அதன் கட்டமைப்பைக் குலைப்பதுமான லமின் அமைப்புகள் புரத-குறியீடாக்க மரபணுக்களின் படியெடுத்தலைத் தடுக்கின்றன.^[16]

பிற இடைநிலை நாரிழைகளின் கூறுகள் போல, லமின் தனிமூலக்கூறானது ஒன்றின்மீது ஒன்றைச் சுற்றுவதற்கு இரு தனிமூலக்கூறுகளால் பயன்படுத்தப்பட்ட ஒரு ஆல்ஃபா-சுருளைக் கொண்டுள்ளது. இது சுருட்டப்பட்ட சுருள் என அழைக்கப்படும் இருமூலக்கூறு அமைப்பை உருவாக்குகிறது. இந்த இருமூலக்கூற்று அமைப்புகளில் இரண்டு, பின்னர் எதிர் இணை ஒழுங்கமைப்பில் பக்கம் பக்கமாக இணைந்து நான்கு மூலக்கூற்றை உருவாக்கும். இது புரோட்டோஃபிளமெண்ட் எனப்படும். எட்டு புரோட்டோஃபிளமெண்ட் மூலக்கூறுகள் பக்கவாட்டான ஒரு ஒழுங்கமைப்பை உருவாக்கும். இது கயிறுபோன்ற நாரிழை யை உருவாக்கச் சுருட்டப்படுகிறது. இந்த நாரிழைகள் ஆற்றல் மிகுந்த ஒரு விதத்தில் ஒன்று சேர்க்கப்படலாம் அல்லது வேறாக்கப்படலாம். நாரிழையின் நீளமானது நாரிழைச் சேர்க்கை மற்றும் நீக்கல் ஆகியவற்றின் பொருவு வீதங்களில் தங்கியுள்ளது என்பது இதன் கருத்தாகும்.^[6]

நாரிழைக் கூட்டத்தில் குறைபாடுகளுக்கு வழிவகுக்கின்ற லமின் மரபணுக்களில் ஏற்படும் விகாரங்கள் லமினோபதிகள் எனப்படுகின்றன. முதிராமுதுமை எனப்படுகின்ற நோய்களின் கூட்டமானது மிக அதிகளவில் குறிப்பிடக்கூடிய லமினோபதி ஆகும். இந்த நோயால் பாதிக்கப்பட்டவர்களில் முதிராநிலை வயதுபோதல் தோற்றத்தை உண்டாக்கும். வயதான தோற்றவமைப்பில் அதிகரிப்பை ஏற்படுத்துவதுடன் தொடர்பான உயிர்வேதியியல் மாற்றத்தின் சரியான பொறிமுறை இன்னும் சரியாக அறியப்படவில்லை.^[17]

நிறமூர்த்தங்கள்

உயிரணுக் கருவானது நிறமூர்த்தங்கள் என அழைக்கப்படுகின்ற அமைப்புகளில் ஒழுங்கமைக்கபட்ட பல நேர்கோடான டி.என்.ஏ மூலக்கூறுகள் வடிவத்தில் உயிரணுவின் பெரும்பாலான மரபணுப் பொருளை கொண்டுள்ளது. பெரும்பாலான உயிரணு வட்டத்தின்போது, இவை கருவினிறப்பொருள் எனப்படுகின்ற டி.என்.ஏ புரத சிக்கலில் ஒழுங்கமைக்கப்படும். மேலும், அணுப் பிரிவின்போது, கருவகையிலிருந்து நன்கு வரையறுத்த நிறமூர்த்தங்களை உருவாக்குவதைக் காணலாம். உயிரணுவின் மரபணுக்களில் ஒரு சிறிய பகுதியானது இழைமணியில் பதிலாக வைக்கப்பட்டுள்ளது.

கருவினிறப்பொருளில் இரு வகைகள் உள்ளன. யூக்குரோமாட்டின் என்பது குறைந்தளவு நெருக்கமான டி.என்.ஏ வடிவமாகும். இது உயிரணுவால் அடிக்கடி வெளிக்காட்டப்படும் மரபணுக்களைக் கொண்டிருக்கும்.^[18] அடுத்த வகையான மாறுபட்ட கருவினிறப்பொருள் மிகவும் நெருக்கமான வடிமாகும். இது இடைக்கிடை படியெடுக்கப்படும் டிஎன்.ஏ ஐக் கொண்டிருக்கும். இந்த அமைப்பானது மேலும் நிலைமாறும் மாறுபட்ட கருவினிறப்பொருள் மற்றும் இயைபுப்பண்பு மாறுபட்ட கருவின் நிறப்பொருள் எனவும் வகைப்படுத்தப்படும். நிலைமாறும் மாறுபட்ட கருவினிறப்பொருள் ஒரு சில உயிரணு வகைகளில் மாத்திரம், அல்லது குறித்த விருத்தி நிலைகளில் மாத்திரம் மாறுபட்ட கருவினிறப்பொருளாக ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட மரபணுக்கணைக் கொண்டிருக்கிறது. இயைபுப்பண்பு மாறுபட்ட கருவினிறப்பொருள் ஈற்றுப்பாத்துகள் மற்றும் மையப்பாத்துகள் போன்ற நிறமூர்த்த அமைப்புரீதியான கூறுகளைக் கொண்டிருக்கின்றன.^[19] இடைநிலையின்போது, கருவினிறப்பொருளானது தானாகவே தொடர்ச்சியற்ற தனித்தனியான புள்ளிகளாக^[20] ஒழுங்குபடுத்துகின்றது. இது நிறமூர்த்த எல்லைகள் என அழைக்கப்படும்.^[21] பொதுவாக, நிறமூர்த்தத்தின் கிரமநிறத்துக்குரிய பகுதியில் காணப்படும் செயலிலுள்ள மரபணுக்கள் நிறமூர்த்தப் பிரதேச எல்லையை நோக்கி அனுப்பப்படவுள்ளன.^[22]

கருவினிறப்பொருள் அமைப்பின் சில குறிப்பிட்ட வகைகளுக்கான உயிர் எதிர்ப்பொருள்கள், குறிப்பாக நியூக்கிளியோசோம்கள், உள்பரவிய செம்முருடு போன்ற தன்னுடல் தாங்கு திறன் நோய்கள் பலவற்றுடன் இணைந்துள்ளன.^[23] இவை உயிரணுக்கரு எதிரான உடல் எதிரிகள் (ஏ.என்.ஏ) எனப்படுகின்றன. இதை பல விழி வெண்படலத்துடன் பொதுவான நோயெதிர்ப்பு முறை செயலிழத்தலாகவும் இதைக் காணலாம்.^[24] முதிராமுதுமையில் இருப்பது போல, தன்னுடல் தாங்கு திறன் நோய்களின் அறிகுறிகள் தூண்டுதலில் உயிர் எதிர்ப்பொருள்கள் செய்த பங்கானது அறியப்படவில்லை.

புன்கரு

புன்கரு என்பது கருவில் காணப்படுகின்ற தொடர்ச்சியற்ற அடர்த்தியான அமைப்பாகும். இதனை மென்சவ்வு சூழ்ந்திருக்காது. மேலும் இதனை சிலநேரங்களில் துணை உள்ளுறுப்பு எனவும் அழைப்பர். இது தாண்டமையைச் சுற்றிலும் ரைபோசோமல் ஆர்.என்.ஏக்கான (rRNA) டி.என்.ஏ குறியாக்கமான rDNA வின் மீளல்களை உருவாக்குகின்றது. இந்தப் பகுதிகள் புன்கருவுக்குரிய ஏற்பாட்டாளர் பகுதிகள் (என்.ஓ.ஆர்) எனப்படுகின்றன. rRNA தொகுப்பு மற்றும் ரைபோசோம்களைக் கூட்டுதல் ஆகியன புன்கருவின் முக்கிய பங்களிப்புகளாகும். புன்கருவின் அமைப்பு ரீதியாக ஒத்திருக்கும் திறனானது இதன் செயற்பாட்டில் தங்கியுள்ளது. புன்கருவிலுள்ள ரைபோசோமுக்குரிய கூட்டமானது புன்கருவிற்குரிய கூறுகளின் நிலையற்ற ஒன்றிணைப்பை விளைவிப்பதால், இது மேலதிக ரைபோசோமுக்குரிய கூட்டத்தை முன்னேற்றும். எனவே மேலும் ஒன்றிணைப்பு நடைபெறும். இந்த மாதிரியானது rDNA இன் செயற்பாட்டை முடக்குவதானது புன்கருவுக்குரிய அமைப்புகளை ஒன்றுசேர்த்துக் கலக்கும் என்ற அவதானங்கள் மூலம் ஆதரிக்கப்படுகிறது.^[25]

ரைபோசோமுக்குரிய ஒன்றுகூடலும் முதலாவது படி ஏர்.என்.ஏ பாலிமெரேஸ் I என அழைக்கப்படும் ஒரு புரதத்தால் rDNA வை நகலெடுப்பது ஆகும். இதன்மூலம் பெரிய முன்-rRNA முன்னோடு உருவாகிறது. இது 5.8S, 18S மற்றும் 28S rRNA உப பிரிவுகளாக பிளக்கப்படும்.^[26] நகலெடுத்தல், நகலெடுத்ததன் பின்னான செயலாக்கங்கள் மற்றும் rRNA இன் ஒன்றுகூடல் ஆகியவை புன்கருவில் நிகழுகின்றது. இதற்குச் சிறிய புன்கருவுக்குரிய ஆர்.என்.ஏ (snoRNA) உதவிசெய்கிறது. இவற்றில் சில ரைபோசோமுக்குரிய செயற்பாட்டுடன் தொடர்பான தூது ஆர்.என்.ஏகள் குறியாக்க மரபணுக்களிலிருந்து வரும் முறுக்கியிணைக்கப்பட்ட இண்ட்ரான்களிலிருந்து வருவிக்கப்படுகின்றன. ஒன்றிணைக்கப்பட்ட ரைபோசோமல் உப பிரிவுகளே உயிரணுக்கரு துளைகளினூடாகக் கடந்துசெல்கின்ற மிகப்பெரிய அமைப்புகளாகும்.^[5]

மின்னணு நுண்ணோக்கி வாயிலாக அவதானித்தபோது, புன்கருவில் வேறுபடுத்தக்கூடிய மூன்று பகுதிகள் இருப்பது தெரியும்: மிகவும் உட்புறமான நார் மையங்கள் (எஃப்.சி கள்), இதைச் சூழ்ந்துள்ள அடர்த்தியான நார்க் கூறு (டி.எஃப்.சி) மற்றும் இதன் கரையிலுள்ள சிறுமணியுருவான கூறு (ஜி.சி). rDNA இன் நகலெடுப்பானது நார் மையம் அல்லது நார் மைய-அடர்த்தியான நார்க் கூறு எல்லையில் நிகழூம். ஆகவே உயிரணுவிலுள்ள rDNA நகலெடுப்பு அதிகரிக்கும்போது நார் மையங்கள் கண்டறியப்படுகின்றன. rRNAகளின் அநேகமான பிளவுகளும், மாற்றங்களும் அடர்த்தியான நார்க் கூறில் நடக்கின்றன. இதேவேளை ரைபோசோமல் உப பிரிவுகளில் நடக்கும் புரத ஒன்றிணைப்பில் ஈடுபடுகின்ற இதற்குப் பிந்தைய படிகள் சிறுமணியுருவான கூறில் நிகழும்.^[26]

பிற உப கருவுக்குரிய உடல்கள்

புன்கரு தவிர, உயிரணுக்கருவானது பல மென்சவ்வற்ற வரைந்துவிளக்கப்படுகின்ற பிற உடல்களைக் கொண்டுள்ளது. இதில் காஜல் உடல்கள், சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களின் ஜெமினி, பல்லுரு இடைநிலை கருமூர்த்தத்துக்குரிய தொடர்பு (PIKA), புரோமையலொக்டிக் வெண்செல்லிரத்த (PML) உடல்கள், பராஸ்பெக்கிள்கள் மற்றும் பிளப்பு ஸ்பெக்கிள்கள் ஆகியவை அடங்குகின்றன. இந்த ஏராளமான களங்கள் பற்றி சிறிதளவே தெரியும் என்றாலும், கருமுதலுருவானது ஒரு சீரான கலவை அல்ல என்று அவை காண்பிப்பதில் முக்கியமானவையாக உள்ளன. ஆனால் அவை ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட செயற்பாட்டுத் துணைக்களங்களை மிகச்சிறியளவில் கொண்டிருக்கின்றன.^[29]

பிற உபகருவுக்குரிய அமைப்புகள் அசாதாரண நோய்ச் செயற்பாடுகளாகத் தோன்றுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, சிறிய கருவுக்குள்ளேயுள்ள கோல்கள் நெமாலின் தசைநோயில் இருப்பதாகக் கூறப்பட்டுள்ளது. இந்த நிலையானது உண்மையில் ஆக்டினில் ஏற்படும் விகாரங்களிலிருந்து விளைகின்றன. கோல்களிலேயே விகாரி ஆக்டினும் செல்சட்டகப் புரதங்களும் உள்ளன.^[31]

காஜல் உடல்கள் மற்றும் ஜெம்கள்

ஒரு கருவானது காஜல் உடல்கள் அல்லது சுருளாக்கப்பட்ட உடல்கள் (CB) என அழைக்கப்படுகின்ற ஒன்றுக்கும் பத்திற்கும் இடைப்பட்ட எணிக்கையாக நெருக்கமான அமைப்புகளை தனிச்சிறப்பாகக் கொண்டிருக்கும்.^[27] மின்னணு நுண்ணோக்கி வழியாகப் பார்க்கும்போது, அவை சிக்கலான நூற்பந்துகளைப் போல இருக்கும்^[28]. மேலும் அவை கொய்லின் புரதத்துக்கான விநியோகத்தின் அடர்த்தியான குவியங்கள் ஆகும்.^[32] சுருளாக்கப்பட்ட உடல்கள், ஆர்.என்.ஏ செயலாக்கத்துடன் தொடர்பான பல்வேறுபட்ட பங்களிப்புகளில் ஈடுபடுத்தப்படும். குறிப்பாக சிறிய புன்கருவுக்குரிய ஆர்.என்.ஏ (snoRNA) மற்றும் சிறிய கருவுக்குரிய ஆர்.என்.ஏ (snRNA) முதிர்வு மற்றும் ஹிஸ்டோன் mRNA மாற்றம் ஆகியவையாகும்.^[27]

காஜல் உடல்களுடன் ஒத்திருப்பவை சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களின் ஜெமினி அல்லது ஜெம்கள் ஆகும். இவற்றின் பெயர் சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களுடன் அவற்றின் நெருங்கிய "இரட்டை" உறவுத் தொடர்பைக் குறிப்பிடுவதில் ஜெமினி விண்மீன்குழுவிலிருந்து எடுக்கப்பட்டது. ஜெம்கள் அவற்றின் அளவிலும், வடிவத்திலும் சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களை ஒத்தவை. உண்மையில் அவற்றை நுண்ணோக்கி வாயிலாக நடைமுறையில் கண்டுபிடிக்க முடியாது.^[32] சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களைப் போலன்றி, ஜெம்களில் சிறிய கருவுக்குரிய ரைபோநியூக்கிளியோ புரதங்கள் (snRNPs) இல்லை. ஆனால் இயக்கக் நரம்பு உயிரணுக்களின் சர்வைவர் (SMN) என அழைக்கப்படுகின்ற ஒரு புரதம் உள்ளது. இதன் தொழிலானது snRNP உயிர்ப்பிறப்புடன் தொடர்பானது. ஜெம்கள் snRNP உயிர்ப்பிறப்பில் சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களுக்கு உதவுவதாக நம்பப்படுகிறது.^[33] இருந்தபோதிலும் சுருளாக்கப்பட்ட உடல்களும் ஜெம்களும் ஒரே அமைப்புகளின் ஆனால் வேறுபட்ட வெளிப்பாடுகள் என்று நுண்ணோக்கி ஆதாரத்திலிருந்து கூறப்பட்டுள்ளன.^[32]

PIKA மற்றும் PTF களங்கள்

PIKA களங்கள் அல்லது பல்லுறு இடைநிலை கருமூர்த்த தொடர்புகள் 1991 ஆம் ஆண்டில் நுண்ணோக்கிக்குரிய ஆய்வுகளில் முதன்முதலில் விவரிக்கப்பட்டன. இவை செயலிலுள்ள சி.என்.ஏ இரட்டிப்பு, படியெடுத்தல் அல்லது ஆர்.என்.ஏ செயலாக்கம் ஆகியவற்றுடன் தொடர்புடையவை அல்ல எனக் கருதப்பட்டபோதும், இவற்றின் செயல்பாடு தொடர்ந்தும் தெரியாததாகவே உள்ளது.^[34] இவை snRNA இன் படியெடுத்தலை மேம்படுத்துகின்ற படியெடுத்தல் காரணி PTF இன் அடர்ந்த ஓரிடமாக்கலால் தீர்மானிக்கப்பட்ட தொடர்ச்சியற்ற களங்களுடன் பெரும்பாலும் தொடர்புள்ளவை எனக் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளது.^[35]

PML உடல்கள்

புரோமயெலோசிட்டிக் வெண்செல்லிரத்த உடல்கள் (PML உடல்கள்) கோளவடிவமான உடல்கள் ஆகும். இவை கருமுதலுரு முழுவதுமாகப் பரவிக் காணப்படும். 0.2–1.0 µm அளவுடையது. வேறு பல பெயர்களாலும் அவை அழைக்கப்படும். இதில் கருவுக்குரிய களம் 10 (ND10), கிரீமர் உடல்கள் மற்றும் PML புத்தாக்கக் செனிம களங்கள் ஆகியவை அடங்கும். இவை பெரும்பாலும் காஜல் உடல்கள் மற்றும் பிளப்பு உடல்களுடன் தொடர்பாகக் கருவில் காணப்படும். படியெடுத்தல் ஒழுங்குபடுத்துவதில் இவை பங்குபெறுவதாகக் கூறப்பட்டுள்ளது.^[29]

பராஸ்பெக்கிள்கள்

2002 ஆம் ஆண்டில் பாக்ஸ் மற்றும் பலரால் கண்டறியப்பட்ட பராஸ்பெக்கிள்கள் கருவின் கருவினிறப்பொருளுக்கு இடையிலான இடத்திலுள்ள ஒழுங்கற்ற வடிவமான பிரிவுகள் ஆகும்.^[36] முதன்முதலில் HeLa உயிரணுக்களில் ஆவணப்படுத்தப்பட்டது. இங்கே இவை கரு ஒன்றுக்கு பொதுவாக 10-30 வரை காணப்படுகின்றன.^[37] பராஸ்பெக்கிள்கள் இப்போது மனிதனின் அனைத்து முதன்மை உயிரணுக்கள், உருமாற்றப்பட்ட உயிரணுக்கள் வரிசைகள் மற்றும் இழைய பிரிவுகளிலும் இருப்பதாக அறியப்படுள்ளது.^[38] அவை கருவில் பரவியிருப்பதிலிருந்து அவற்றின் பெயர் வருவிக்கப்பட்டது; "பரா" ("para") என்பது இணை (parallel) என்பதன் சுருக்கமாகும். "ஸ்பெக்கிள்கள்" என்பது பிளவுபடு ஸ்பெக்கிள்களைக் குறிக்கிறது. இதற்கு அவை எப்போதுமே மிகவும் நெருக்கமானவை.^[37]

பராஸ்பெக்கிள்கள் நிலைமாறுகின்ற அமைப்புகள். அவை உயிரணுவுக்குரிய வளர்சிதை செயற்பாட்டில் ஏற்படும் மற்றங்களுக்கான எதிர்வினையில் மாற்றப்படுகின்றன. இவை படியெடுத்தலில் தங்கியுள்ளவை^[36]. மேலும் ஆர்.என்.ஏ Pol II படியெடுத்தல் இல்லாத நிலையில் பராஸ்பெக்கிள்கள் மறைகின்றன. இதன் அனைத்துத் தொடர்பான புரதக் கூறுகளும் (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 மற்றும் PSF) புன்கருவில் பிறை வடிவிலான புன்கருச்சுற்று மூடியை உருவாக்கும். இந்த இயல்பானது உயிரணு வட்டத்தின்போது செய்து காண்பிக்கப்பட்டது. உயிரணு வட்டத்தில், இடைக்கட்டத்தின்போதும், ஈற்றுக்கட்டம் தவிர அனைத்து இழையுருப்பிரிப்பின் போதும் உள்ளன. ஈற்றுக்கட்டத்தின்போது, இரண்டு மகள் கருக்கள் உருவாக்கப்படும்போது அங்கு ஆர்.என்.ஏ Pol II படியெடுத்தல் இருக்காது. ஆகவே அதற்குப் பதிலாக புரத மூலக்கூறுகள் புன்கருச்சுற்று மூடியை உருவாக்கும்.^[38]

பிளக்கின்ற ஸ்பெக்கிள்கள்

சிலவேளைகளில் கருவினிறப்பொருள் இடையிலான மணியுருக் கொத்துக்கள் அல்லது பிளக்கின்ற காரணி பிரிவுகள் என அழைக்கப்படுகின்ற ஸ்பெக்கிள்கள் முன் mRNA செயலாக்கத்துக்கு அவசியமான பிளக்கின்ற snRNPs ஐயும் பிற பிளக்கின்ற புரதங்களையும் அதிகளவில் கொண்டிருக்கின்றன.^[39] ஒரு உயிரணுவின் மாறுகின்ற தேவைகள் காரணமாக, இந்த உடல்களின் கூறும் இருப்பிடமும் mRNA படியெடுத்தல் மற்றும் தனித்துவப் புரதங்களின் பாஸ்ஃபோ ஏற்றம் வழியான ஒழுங்குபடுத்தல் ஆகியவற்றைப் பொறுத்து மாறுபடும்.^[40]

உயிரணுக் கருவின் பிரதான செயற்பாடு மரபணு வெளிப்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்துவதும் உயிரணுச் சுழற்சியின்போது டி.என்.ஏ இரட்டிப்பை செயலூக்குவதும் ஆகும். கருவானது மரபியல் படியெடுத்தலுக்கான ஒரு இடத்தை வழங்குகிறது. இது குழுயவுருவிலுள்ள மொழிபெயர்ப்பு இருப்பிடத்திலிருந்து பிரித்துவைக்கப்பட்டு, புரோகரியோட்டாக்களுக்குக் கிடைக்காத மரபணு ஒழுங்குபடுத்தல் மட்டங்களை அனுமதிக்கிறது.

உயிரணு வகையீடு செய்தல்

கரு உறையானது கருவானது அதன் உள்ளடக்கங்களைக் கட்டுப்படுத்தவும், அவற்றை தேவைப்படும் போது குழியமுதலுருவின் மிகுதிப்பகுதியிலிருந்து பிரிக்கவும் கருவை அனுமதிக்கிறது. கரு மென்சவ்வின் இரு பக்கங்களிலும் செயற்பாடுகளைக் கட்டுப்படுத்துவதற்கு இது முக்கியமானது. குழியமுதலுவைக் கட்டுப்படுத்த வேண்டியுள்ள சில சந்தர்ப்பங்களில், முக்கியமான பங்கேற்பாளர் கருவுக்கு அகற்றப்படும். அங்கு தடத்திலுள்ள சில குறிப்பிட்ட நொதிகளின் தயாரிப்பைக் குறைக்கின்ற படியெடுத்தல் காரணிகளுடன் இது இடைவினை புரியும். இந்த ஒழுங்குபடுத்தல் பொறிமுறையானது, குளூக்கோசை உடைத்து சக்தி உருவாக்கும் உயிரணுவுக்குரிய வழியான கிளைக்கோசு முறிவு சந்தர்ப்பத்தில் நிகழ்கிறது. ஹெக்சோகைனேஸ் என்பது கிளைக்கோசு முறிவின் முதலாவது படிக்கும் பொறுப்பான நொதியாகும். இந்தப் படியில் குளூக்கோசிலிருந்து குளூக்கோசு-6-பாஸ்பேட்டு உருவாகிறது. குளூக்கோசு-6-பாஸ்பேட்டிலிருந்து பின்னர் உருவாக்கப்படும் புரட்டோசு-6-பாஸ்பேட்டு மூலக்கூறுகளின் உயர் செறிவுகளில், ஒழுங்குபடுத்தி புரதமானது ஹெக்ஸோகைசேசை கருவுக்கு நீக்கும்.^[41] அங்கு கிளைக்கோசு முறிவில் ஈடுபடுத்தப்படுகின்ற மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டைக் குறைக்க கருவுக்குரிய புரதங்களுடன் படியெழுதக்கூடிய ஒரு அடக்கி சிக்கலை இது உருவாக்கும்.^[42]

எந்த மரபணுக்கள் படியெடுக்கப்படுகின்றன என்பதைக் கட்டுப்படுத்தும் பொருட்டு, உயிரணுவானது உடல்சார்ந்த அணுகளிலிருந்து டி.என்.ஏ க்கு மரபணு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துவதற்குப் பொறுப்பான சில படியெடுத்தல் காரணிப் புரதங்களை பிற சமிக்ஞை வழிகளால் அவை செயலாக்கப்படும்வரை பிரிக்கிறது. இது குறைந்த மட்டங்களான பொருத்தமற்ற மரபணு வெளிப்பாட்டையும் தடுக்கிறது. எடுத்துக்காட்டாக, பெரும்பாலான அழற்சி விளைவிக்கின்ற எதிர்வினைகளில் ஈடுபடுத்தப்படுகின்ற NF-κB கட்டுப்படுத்தப்பட்ட மரபணுக்களில், சமிக்ஞை அளிக்கும் மூலக்கூறான TNF-α ஆல் தொடங்கப்பட்டமை, உயிரணு மென்சவ்வு வாங்கிக்கு இணைவது, சமிக்ஞை அளிக்கும் புரதங்களின் சேர்த்தலில் விளைவு ஏற்படுத்துவது மற்றும் இறுதியாக படியெடுத்தல் காரணியான NF-κB ஐ செயற்படுத்துவது போன்ற சமிக்ஞை வழிக்கான பதிலில் படியெடுத்தல் தூண்டப்படுகிறது. NF-κB இலுள்ள கருவுக்குரிய ஓரிடமாக்கல் சமிக்ஞையானது இது கருவுக்குரிய துளையால் அனுப்பப்பட்டு கருவுக்குள் செல்வதை அனுமதிக்கிறது. இங்கு இது இலக்கிடப்பட்ட மரபணுக்களின் படியெடுத்தலை தூண்டுகிறது.^[6]

வகையீடு செய்தலானது பிளக்கப்படாத mRNA இன் மொழிபெயர்ப்பைத் தடுக்க உயிரணுவை அனுமதிக்கிறது.^[43] யூக்கரியொட்டிக் mRNA ஆனது இண்ட்ரோன்களைக் கொண்டுள்ளன. அதை செயற்பாட்டு புரதங்களை உருவாக்க மொழிபெயர்க்கப்பட முன்னர் நீக்கவேண்டும். மொழிபெயர்ப்புக்கான ரைபோசோம்களால் mRNA அணுக்கப்பட முன்னர் பிளப்பானது கருவின் உட்புறத்தில் செய்யப்படுகிறது. கரு இல்லாமல் ரைபோசோம்கள் புதிதாக படியெடுக்கப்பட்ட (செயலாக்கப்படாத) mRNA ஐ மொழிபெயர்த்து தவறாக உருவாக்கப்பட்ட மற்றும் செயற்படாதப் புரதங்களை உருவாக்கலாம்.

மரபணு வெளிப்பாடு

மரபணு வெளிப்பாடானது முதலில் படியெடுத்தலை உள்ளடக்குகிறது. இதில் ஆர்.என்.ஏ வைத் தயாரிப்பதற்கு டி.என்.ஏ ஆனது ஒரு வார்ப்புருவாகப் பயன்படுத்தப்படும். மரபணுக்கள் குறியீடாக்க புரதங்களின் சந்தர்ப்பத்தில், இந்த செயலாக்கத்தில் உருவாக்கப்பட்ட ஆர்.என்.ஏ ஆனது தூது ஆர்.என்.ஏ (mRNA) ஆகும். இது பின்னர் புரதத்தை உருவாக்க ரைபோசோம்களால் மொழிபெயர்க்கப்பட வேண்டும். ரைபோசோம்கள் கருவுக்கு வெளியில் இருப்பதால், உருவாக்கப்பட்ட mRNA வை ஏற்றுமதி செய்யவேண்டும்.^[44]

படியெடுத்தலின் இடமாகக் கரு இருப்பதால், இதுவும் பல்வேறு வகையான புரதங்களைக் கொண்டுள்ளது. இந்தப் புரதங்கள் படியெடுத்தலை நேரடியாக ஊக்குகின்றன அல்லது ஒழுங்குபடுத்தும் செயலாக்கத்தில் ஈடுபடுகின்றன. இந்தப் புரதங்கள், இதை அணுகுவதை எளிதாக்குவதற்காக இரட்டை-தனிப்படுத்தப்பட்ட டி.என்.ஏ மூலக்கூற்றை தளர்த்துகின்ற ஹெலிகேஸ்கள், இறுக்குதல் மற்றும் தளர்த்துதலில் உதவுகின்ற டி.என்.ஏ வில் அதிகளவு சுருளாகின்ற அளவை மாற்றுகின்ற டொபோ ஐசோமெரேஸ்கள் மற்றும் அதோடு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துகின்ற பலவகையானப் படியெடுத்தல் காரணிகள் ஆகியவற்றை உள்ளடக்குகின்றன.^[45]

முன்-mRNA செயலாக்கம்

புதிதாக தொகுக்கப்பட்ட mRNA மூலக்கூறுகள் முதன்மை எழுத்துப்படிகள் அல்லது முன்-mRNA எனப்படும். இவை குழியமுதலுருவுக்கு ஏற்றுமதி செய்யப்படும் முன்னர் கருவில் படியெடுத்தலுக்குப் பின்னான மாற்றத்துக்கு உள்ளாக வேண்டும். இந்த மாற்றங்களின்றி கருவில் தோன்றுகின்ற mRNA ஆனது புரத மொழிபெயர்ப்புக்குப் பயன்படுத்தப்படுவதிலும் பார்ப்பதற்கு அழிக்கப்படுகின்றன. முக்கியமான மூன்று மாற்றங்களாவன 5' மூடியிடுதல், 3' பாலிஅடினைலேஷன் மற்றும் ஆர்.என்.ஏ பிளப்பு ஆகியவை ஆகும். கருவில் இருக்கும்போது, முன்-mRNA ஆனது சிக்கல்களில் பல்வேறு புரதங்களுடன் இணைந்திருக்கும். இது பல்லினமான ரைபோநியூக்கிளியோ புரதத் துகள்கள் (hnRNPs) எனப்படுகின்றன. மேலும் 5' மூடி துணை-படியெடுத்தலாக நிகழ்கிறது. இது படியெடுத்தலுக்குப் பின்னான மாற்றத்தில் முதலாவது படியாகும். 3' பல்-அடினைன் வாலானது படியெடுத்தல் நிறைவடைந்த பின்னர் மட்டுமே சேர்க்கப்படும்.

ஸ்பிளைசோசோம் எனப்படுகின்ற சிக்கலால் செய்யப்படுகின்ற ஆர்.என்.ஏ பிளப்பு என்னும் செயற்பாட்டால் இண்ட்ரான்கள் அல்லது புரதத்துக்கான குறியிடாத டி.என்.ஏ வின் பகுதிகள் முன்-mRNA இலிருந்து நீக்கப்பட்டு, எஞ்சியுள்ள எக்ஸோன்கள் ஒரு தனித்த தொடர்ச்சியான மூலக்கூற்றை மீளுருவாக்க இணைக்கப்படுகின்றன. இந்த செயற்பாடானது 5' மூடியிடல் மற்றும் 3' பாலிஅடினைலேஷன் ஆகியவற்றுக்குப் பின்னர் பொதுவாக நிகழ்கிறது. ஆனால் பல அக்ஸோன்களுடன் எழுத்துப்படிகளில் தொகுப்பு நிறைவடைய முன்னதாக ஆரம்பிக்கலாம்.^[5] குறியீடு இடுகின்ற உயிர் எதிர்ப்பொருள் உள்ளடங்கலாக, பல முன்-mRNAகள், வேறுபட்ட புரத வரிசைகளை குறீயீடாக்குகின்ற வேறுபட்ட முதிர்ந்த mRNAகளை உருவாக்க பல வழிகளில் பிளக்கப்படலாம். இந்த செயலாக்கமானது மாற்றுப் பிளப்பு எனப்படுகிறது. மேலும் இது குறிப்பிட்ட அளவான டி.என்.ஏ இலிருந்து பெரும் வகையான புரதங்கள் உற்பத்தி செய்வதை அனுமதிக்கிறது.

கருவுக்குரிய போக்குவரத்து

கருவிலிருந்து பெரிய மூலக்கூறுகள் உட்செல்வதும் வெளியேறுவதும் கருவுக்குரிய துளை அமைப்புகளால் மிகவும் இறுக்கமாகக் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. ஒழுங்குபடுத்தல் இல்லாமல் சிறிய மூலக்கூறுகள் கருவுக்குள் நுழையலாம் என்றாலும்,^[46] ஆர்.என்.ஏ மற்றும் புரதங்கள் போன்ற பெரிய மூலக்கூறுகள் உள்நுழைவதற்கு இம்போர்டின்கள் எனப்படும் இணைப்பு மற்றும் வெளியேறுவதற்கு எக்போர்டின்கள் எனப்படும் இணைப்பு கரியோபெரின்கள் தேவையாகும். குழியமுதலுருவில் இருந்து கருவுக்கு இடமாற்றம் செய்யப்படவேண்டிய 'சரக்கு" புரதங்கள் கருவுக்குரிய ஓரிடமாக்கல் சமிக்ஞைlகள் எனப்படுகின்ற குறுகிய அமினோ அமில வரிசைகளைக் கொண்டுள்ளன. இவை இம்போர்டின்களால் கட்டப்பட்டிருக்கும். அதேவேளை கருவிலிருந்து குழியமுதலுருவுக்கு இடமாற்றப்படுபவை எக்போர்டின்களால் கட்டப்பட்ட கருவுக்குரிய ஏற்றுமதி சமிக்ஞைகளைக் காவுகின்றன. இம்போர்டின்கள் மற்றும் எக்போர்டின்கள் தமது சரக்கை இடமாற்றுகின்ற ஆற்றலானது GTPaseகள் எனப்படுகின்ற நொதியால் ஒழுங்குபடுத்தப்படும். இவை சக்தியை வெளிவிடுவதற்காக குவானோசின் முப்பாஸ்பேட்டை நீர்ப்பகுப்பு செய்கிறது. கருவுக்குரிய போக்குவரத்தில் முக்கிய GTPase ஆனது Ran ஆகும். இது கருவிலா அல்லது குழியமுதலுருவிலா இருக்கிறது என்பதைப் பொறுத்து ஜி.டி.பி அல்லது ஜி.டி.பி (குவானோசின் இருபாஸ்பேட்) இரண்டையும் பிணைக்கக்கூடியது. இம்போர்டின்கள் அவற்றின் சரக்கிலிருந்து பிரிகையுற RanGTP இல் தங்கியுள்ளன. எக்போர்டின்கள் அவற்றின் சரக்குடன் பிணைவதன் பொருட்டு அவற்றுக்கு RanGTP தேவைப்படுகின்றன.^[11]

கருவுக்குரிய இறக்குமதியானது குழியமுதலுருவிலுள்ள சரக்குடன் இம்போர்ட்டின் பிணைவதிலும், கருத் துளையூடாக கருவுக்குள் காவப்படுவதிலும் தங்கியுள்ளது. கருவுக்குள், இம்போர்டினில் இருந்து சரக்கைப் பிரித்தெடுக்க RanGTP செயற்படும். இது இம்போர்டின் கருவிலிருந்து வெளியேற அனுமதிக்கும். பின்னர் இது மீண்டும் பயன்படுத்தப்படும். கருவுக்குரிய ஏற்றுமதியும் இதே போன்றது. கருவுக்குள் எக்போர்டினானது RanGTP ஆல் ஆதரவளிக்கப்பட்ட ஒரு செயற்பாட்டில் சரக்கைக் கட்டி, கருத் துளையூடாக அங்கிருந்து வெளியேறி, குழியமுதலுருவின் அதன் சரக்கிலிருந்து பிரிக்கப்படுகிறது.

முதிர்ந்த mRNA மற்றும் tRNA ஐ, படியாக்கத்துக்குப் பின்னான மாற்றம் நிறைவடைந்த பின்னர் குழியமுதலுருவுக்கு இடமாற்றுவதற்காக சிறப்புவாய்ந்த ஏற்றுமதி புரதங்கள் உள்ளன. புரத மொழிபெயர்ப்பில் இந்த மூலக்கூறுகள் முக்கியமான பங்கின் காரணமாக இந்த தரக் கட்டுப்பாட்டுப் பொறிமுறை முக்கியமானது. எக்ஸோன்களின் குறையான அறுத்தெடுத்தல் காரணமாக அல்லது அமினோ அமிலங்களின் தவறான கூட்டுக் காரணமாக புரதத்தின் தவறான வெளிப்பாடானது உயிரணுவுக்கான எதிரான விளைவுகளை கொண்டிருக்க முடியும். ஆகவே குழியமுதலுருவை அடைகின்ற குறையாக மாற்றப்பட்ட ஆர்.என்.ஏ ஆனது மொழிபெயர்ப்புக்குப் பயன்படுத்தப்படுவதிலும் தரங்குறைக்கப்படுகிறது.^[5]

கூட்டமும் பிரிகையும்

கருவின் வாழ்க்கைக் காலத்தின்போது, உயிரணுப் பிரிவு செயலாக்கத்தில் அல்லது உயிரணு இறப்பின் ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட வடிவமான, உயிரணு இறப்பின் விளைவாக அக்கருவானது நிலைகுலைந்து போகலாம். இந்த நிகழ்வுகளின்போது, கருவின் அமைப்பு ரீதியான கூறுகள்-அதாவது உறை மற்றும் மென்தகடு-ஒழுங்கான முறையில் கீழ்நிலைப்படுத்தப்படும்.

உயிரணுச் சுழற்சியின்போது உயிரணுவானது இரண்டு உயிரணுக்களை உருவாக்க பிரிகின்றன. இந்த செயலாக்கம் சாத்தியமாகும் பொருட்டு, ஒவ்வொரு மகள் உயிரணுக்களும் மரபணுக்களின் முழுத் தொகுதி, நிறமூர்த்தங்களின் இரட்டிப்புத் தேவைப்படுகின்ற ஒரு செயலாக்கம், அதோடு தனிப்பட்ட தொகுதிகளின் பிரித்துவைப்பு ஆகியவற்றைக் கட்டாயம் கொண்டிருக்க வேண்டும். இது நுண்சிறுகுழாய்களுடன் இணைகின்ற சகோதர புன்னிறமூர்த்தங்களான இரட்டிப்படைந்த நிறமூர்த்தங்களால் நிகழ்கிறது. நுண்சிறுகுழாய்கள் தொடர்ச்சியாக வேறுபட்ட மையமூர்த்தங்களுடன் இணைக்கப்படுகின்றன. உயிரணுவில் இருப்பிடங்களைப் பிரிப்பதற்கு சகோதர புன்னிறமூர்த்தங்களைப் பின்னதாக, பல உயிரணுக்களில் மையநிறமூர்த்தமானது கருவுக்கு வெளியே, குழியமுதலுருவில் இடங்குறிக்கப்படுகிறது. கரு உறை காணப்படும் நிலையில் நுண்சிறுகுழாய்கள் புன்னிறமூர்த்தங்களுடன் இணைய முடியாதிருக்கும்.^[47] ஆகவே உயிரணுச் சுழற்சியின் ஆரம்ப நிலைகளில், அனுப்பிரிவுநிலையின் தொடக்கத்தில் மற்றும் கிட்டத்தட்ட அனுப்பிரிவுநிலையின் முன்னிலை வரையிலும் கரு மென்சவ்வானது மேலுறை நீக்கப்படுகிறது.^[14] இதேபோல, அதே காலப்பகுதியில், கரு மென்தகடும் பிரித்தெடுக்கப்படுகிறது. இது லமின்களின் பாஸ்ஃபோ ஏற்றத்தால் ஒழுங்குபடுத்தப்படும் ஒரு செயலாக்கமாகும்.^[48] உயிரணுச் சுழற்சியின் முடிவை நோக்கி, கரு மென்சவ்வானது சீர் திருத்தப்படும். கிட்டத்தட்ட இதேநேரம், கரு மென்தகடானது லமின்களைப் பாஸ்ஃபோ ஏற்றுவதன் மூலம் மீண்டும் ஒன்றாக்கப்படுகின்றது.^[48]

இருந்தபோதிலும், இரு கசை உயிர்களில் கரு உறையானது முழுதாகவே தொடர்ந்திருக்கும். மையநிறமூர்த்தங்கள் குழியமுதலுருவில் வைக்கப்பட்டிருக்கும். மேலும் நுண்சிறுகுழாய்கள் நிறமூர்த்தங்களுடன் தொடர்புக்கு வரும். இந்நிறமூர்த்தங்களின் மையப்பாத்துப் பகுதிகள் கரு உறைக்குள் ஒன்றாய் இணைத்துக் கொள்ளப்படும் (கருவுக்கு வெளியிலான கதிர்களுடன் மூடிய இழையுருப்பிரிவு என அழைக்கப்படும்). பிற பல புரோசித்தாக்கள் (எ.கா. பிசிருயிர்கள், ஓரணு உயிரிகள்) மற்றும் பங்கசுக்களில், மையநிறமூர்த்தங்கள் கருவுக்குள் உள்ளவை. அவற்றின் கரு உறையானது உயிரணுப் பிரிவின்போது பிரிக்கப்படுவதும் இல்லை.

அபொப்டோசிஸ் என்பது ஒரு கட்டுப்படுத்தப்பட்ட செயலாக்கம். இதில் உயிரணு அமைப்புக் கூறுகள் அழிக்கப்படுகின்றன. இதனால் உயிரணு இறப்பு ஏற்படுகிறது. அபொப்டோசிஸுடன் தொடர்புபட்டுள்ள மாற்றங்கள் நேரடியாகவே கருவையும் அதன் உள்ளடக்கங்களையும் பாதிக்கிறது. எடுத்துக்காட்டாக, கருவினிறப்பொருளின் செறிவாக்கம் மற்றும் கரு உறையினதும் மென்தகட்டினதும் சிதைவுறுதல் ஆகியவற்றில் நடைபெறுவது. லமின் வலையமைப்புகளின் அழிவானது கஸ்பேசுகள் எனப்படுகின்ற சிறப்பியல்பான அபொப்டொடிக் புரத்தியேசுக்களால் கட்டுப்படுத்தப்படும். கஸ்பேசுகள் லமின் புரதங்களை பிளக்கும். ஆகவே கருவின் அமைப்புரீதியான ஒருமைப்பாட்டைச் சிதைக்கிறது. லமின் பிளப்பானது சிலவேளைகளில், முன்னான அபொப்டொடிக் செயற்பாட்டுக்கான மதிப்பீடுகளில், கஸ்பேசின் ஆய்வுகூட குறிகாட்டியாகப் பயன்படுத்தப்படும்.^[14] விகாரி கஸ்பேசு-எதிர்ப்புச் சக்தி கொண்ட லமின்களை வெளிப்படுத்துகின்ற உயிரணுக்கள் அபொப்டோசிஸுக்குத் தொடர்பான கருவுக்குரிய மாற்றங்களில் பற்றாக்குறையுள்ளவை. கருவின் அபொப்டொடிக் சீர்கேட்டுக்கு வழிவகுக்கின்ற நிகழ்வுகளை ஆரம்பிப்பதில் லமின்கள் ஒரு பங்காற்றுகின்றன என்று குறிப்பிடுகிறது.^[14] லமின்கள் தாமாகவே கூட்டுச்சேருவதைத் தடுப்பதானது அபொப்டோசிஸின் ஒரு தூண்டி ஆகும்.^[49]

கரு உறையானது கருவுக்குள் டி.என்.ஏ மற்றும் ஆர்.என்.ஏ இரண்டும் உள்நுழையாதவாறு தடுக்கும் தடையாகச் செயற்படுகிறது. இரட்டிக்கும் பொருட்டு மற்றும்/அல்லது கூட்டுச்சேரும் பொருட்டு சில வைரஸ்கள் கருவுக்குள் உள்ள புரதங்களை அணுக வேண்டியுள்ளது. எர்பிசுவைரஸ் போன்ற டி.என்.ஏ வைரஸ்கள் உயிரணுக் கருவில் இரட்டிப்படைந்து கூட்டுச்சேரும். மேலும் உட்புற கரு மென்சவ்வு வழியாக அரும்பொட்டுதல் மூலம் வெளியேறுகின்றன. இந்தச் செயலாக்கம் ஆனது உட்புற மென்சவ்வின் கருவை நோக்கியுள்ள முகத்திலுள்ள மென்தகட்டின் பிரிப்பினால் அனுசரிக்கப்படுகிறது.^[14]

அநேகமான உயிரணுக்கள் தனித்த கருவைக் கொண்டிருந்த போதிலும், சில யூக்கரியோட்டிக் உயிரணு வகைகளில் கரு இல்லை. மேலும் சிலவற்றில் பல கருக்கள் உள்ளன. பாலூட்டி இரத்தச் சிவப்பணு உயிரணுக்களின் முதிர்வில் அல்லது பிழையான உயிரணுப் பிரிவின் ஒரு விளைவாக ஒரு சாதாரண செயலாக்கமாக இருக்கலாம்.

கருவற்ற உயிரணுக்களில் கரு இருக்காது. ஆகவே அவை மகள் உயிரணுக்களை உருவாக்குவதற்குப் பிரிவதென்பது சாத்தியமில்லை. நன்கறியப்பட்ட கருவற்ற உயிரணு என்பது பாலூட்டியின் இரத்தச் சிவப்பணு அல்லது செங்குருதியம் ஆகும். இதில் பிற உள்ளுறுப்புகளான இழைமணி போன்றவையும் இல்லை. இது முதன்மையாக, உடல் இழையத்துக்கு வேண்டிய ஆக்சிஜனை நுரையீரல்களிலிருந்து காவுகின்ற போக்குவரத்துக் உயிரணுவாகச் செயலாற்றுகிறது. செங்குருதியங்கள் இரத்தச் சிவப்பணு உருவாக்கம் மூலமாக, தமது கருக்கள், உள்ளுறுப்புகள் மற்றும் ரைபோசோம்களை இழக்கின்ற இடமான என்பு மச்சையில் முதிர்கின்றன. ஒரு செங்குருதியரும்பிலிருந்து ஒரு வலையுருக் குருதிக்கலனுக்கு வகைப்படுத்தும் செயலாக்கத்தின்போது, கருவானது வெளியகற்றப்படும். வலையுருக் குருதிக்கலன் என்பது முதிர்ந்த செங்குருதியத்தின் நேர் முன்னோடி ஆகும்.^[50] மரபணு சடுதி மாற்றக் காரணிகள் இருக்கின்றமை, குருதி ஓட்டத்துக்குள் சில முதிராத "நுண்கருவேற்றப்பட்ட" செங்குருதியங்கள் வெளிவிடப்படுவதைத் தூண்டக்கூடும்.^[51][52] ஒரு மகள் உயிரணுவில் கரு இல்லாமை அல்லது அடுத்த மகள் உயிரணு இரு உயிரணுக்களைக் கொண்டிருப்பது போன்ற குறைபாடான உயிரணுப் பிரிவிலிருந்தும் கருவில்லாத உயிரணுக்கள் உருவாகலாம்.

பலஉயிரணுவுள்ள உயிரணுக்கள் பல கருக்களைக் கொண்டிருக்கும். ஓரணு உயிரியின்^[53] பெரும்பாலான அகந்தெரியன் இனங்களும், மைக்கோரைசாவிலுள்ள^[54] சில பங்கசுக்களும் இயல்பாகவே பல்கருக்கொண்ட உயிரணுக்களாகும். பிற எடுத்துக்காட்டுகளில் ஜியார்டியா (Giardia) இனத்திலுள்ள குடலுக்குரிய ஒட்டுண்ணிகள் அடங்குகின்றன. இவை ஒரு உயிரணுவின் இரு கருக்களைக் கொண்டுள்ளன.^[55] மனிதர்களில் தசைத்திசுக்கள் என அழைக்கப்படுகின்ற எலும்புக்குரிய தசை உயிரணுக்கள் அவற்றின் உருவாக்கத்தின்போது பல கருக்களைக் கொண்டதாக மாறும். உயிரணுக்களின் வெளிச்சுற்றுக்கு அருகாக உருவாகும் கருக்களின் ஒழுங்குபடுத்தலானது தசைச்சிறு நார்களுக்கான அதிகபட்ச கலத்திடை இடைவெளியை அனுமதிக்கிறது.^[5] பல கருக்களைக் கொண்ட உயிரணுக்கள் மனிதர்களில் அசாதாரணமாகவும் இருக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, ஒற்றை உயிரணுக்கள் அல்லது பெருந்தின்கலங்களின் பிணைவிலிருந்து உருவாகின்ற உயிரணுக்கள். இராட்சத பல கருக்களைக் கொண்ட உயிரணுக்கள் எனப்படுகின்ற இவை, சிலவேளைகளில் அழற்சியுடன்^[56] சேர்கின்றன. மேலும், கட்டி உருவாதலிலும் இவை உள்ளாக்கப்படுகின்றன.^[57]

யூக்கரியோட்டி உயிரணுவின் முக்கிய வரையறுக்கின்ற இயல்பாக, கருவின் பரிணாம உற்பத்தியானது அதிகளவு சிந்திக்கும் விடயமாகும். கரு இருக்கின்றது என்பதை விவரிப்பதற்கு நான்கு பிரதான கோட்பாடுகள் முன்வைக்கப்பட்டுள்ளன. இருந்தும் ஒன்றுக்குக்கூட பரந்த ஆதரவு இன்னமும் கிடைக்கவில்லை.^[58]

"சிண்ட்ரோபிக் மாதிரி" (syntrophic model) எனப்படுகின்ற கோட்பாடானது, ஆர்க்கீயா (archaea) மற்றும் பாக்டீரியா ஆகியவற்றுக்கு இடையேயான பரஸ்பர நன்மைபெறும் உறவானது கருவைக் கொண்டிருக்கும் யூக்கரியோட்டிக் உயிரணு உருவாக்கியது எனத் தெரிவிக்கிறது. நவீன மீத்தேனை உருவாக்கும் திறனுடைய ஆர்க்கீயாவைப் போன்ற புராதன ஆர்க்கீயா படையெடுத்து, நவீன மிக்ஸோபாக்டீரியாவை ஒத்த பாக்டீரியாவுக்குள் வாழ்ந்து, கடைசியில் ஆரம்பகட்ட கருவை உருவாக்குகிறது என்று இது கருதுகோள் எடுத்துள்ளது. இந்தக் கோட்பாடானது யூக்கரியோட்டிக் இழைமணி மற்றும் பச்சையங்களின் உருவாக்கத்துக்கென ஏற்றுக்கொள்ளப்பட்ட கோட்பாடுடன் ஒத்திருக்கிறது. யூக்கரியோட்டிக் இழைமணியும் பச்சையமும் புரோட்டோ-யூக்கரியோட்டாக்கள் மற்றும் காற்றுவாழ் பாக்டீரியாக்கள் ஆகியவற்றுக்கு இடையிலான ஒத்த உள்ளுறைக் கூட்டுயிருக்குரிய உறவிலிருந்து உருவாகியுள்ளன எனக் கருதப்படுகிறது.^[59] ஆர்க்கீயாவும் யூக்கரியாவும் ஹிஸ்டோன்கள் உட்பட குறித்த சில புரதங்களுக்கு ஒரேமாதிரியான மரபணுக்களைக் கொண்டிருக்கின்றன என்ற அவதானங்களால் கருவின் ஆர்க்கீய உற்பத்தி ஆதரிக்கப்படுகிறது. மிக்ஸோபாக்டீரியாவானது அசையக்கூடியது, பலஉயிரணுக்களாலான அமைப்புகளை உருவாக்கக்கூடியது மற்றும் யூக்கரியாவை ஒத்ததாக கைனேசையும் G புரதங்களையும் கொண்டிருக்கிறது போன்ற அவதானங்கள் யூக்கரியோட்டிக் உயிரணுவுக்கான பாக்டீரிய உற்பத்தியை ஆதரிக்கின்றன.^[60]

இரண்டாவது மாதிரியானது, புரோட்டோ-யூக்கரியோட்டி உயிரணுக்கள் அக ஒன்றிய வாழ்வுக் கொள்கை நிலையில்லாத பாக்டீரியாவிலிருந்து உருவானது எனத் தெரிவிக்கிறது. இந்த மாதிரி, முற்காலத்தைய துளைகள் மற்றும் பிற பிரிவுகளாக்கப்பட்ட மென்சவ்வு அமைப்புகள் ஆகியவற்றுடனான கருவுக்குரிய அமைப்பைக் கொண்டிருக்கிற நவீன பிளாங்டோமைசிட்டேஸ் (planctomycetes) பாக்டீரியா இருக்கும் தன்மையில் தங்கியுள்ளது.^[61] இதேமாதிரியான ஒரு முன்மொழிவானது, யூக்கரியோட்டிக் போன்ற உயிரணுவான குரோனோசைட் (chronocyte) முதலில் உருவாகி, கருவையும் யூக்கரியோட்டிக் உயிரணுவையும் உருவாக்குவதற்கு ஆர்க்கீயா மற்றும் பாக்டீரியா ஆகியவற்றை விழுங்கியது எனக் கூறுகிறது.^[62]

வைரசுக்குரிய யூக்கரியோட்டிக் உயிரணு உருவாக்கம் என அழைக்கப்படுகின்ற மிகவும் முரண்பாடான மாதிரியானது, பிற யூக்கரியோட்டிக் அம்சங்களுடன் இணைந்த, மென்சவ்வால் சூழப்பட்ட கருவானது புரோகரியோட்டுக் உயிரணு ஒன்று வைரஸால் தொற்றுக்கு உள்ளாவதால் உருவானது என்ற கொள்கையைக் கொண்டுள்ளது. யூக்கரியோட்டுகள் மற்றும் வைரஸ்கள் ஆகியவற்றுக்கிடையிலான நேர்கோடான டி.என்.ஏ பட்டிகள், mRNA காப்பு உறை மற்றும் புரதங்களுக்கு இறுக்கமாகக் கட்டுதல் (ஹிஸ்டோன்களை வைரசுக்குரிய உறைகளுக்கு ஒப்புமை காட்டுதல்) போன்ற ஒரே மாதிரியான தன்மைகளை அடிப்படையாகக் கொண்டே இந்த பரிந்துரை அமைகிறது. ஆரம்ப உயிரணுக்குரிய "கொன்றுண்ணி"யை உருவாக்குவதற்கு உயிரணு உண்ணல் நடந்த அதே சமயத்தில் கரு தோற்றுவிக்கப்பட்டது என முன்மொழிவின் ஒரு பதிப்பு கூறுகிறது.^[63] பாக்சுவைரசுகளால் தொற்று ஏற்படுத்தப்பட்ட ஆரம்ப ஆர்க்கீயாவிலிருந்து யூக்கரியோட்டுகள் உருவாகின என்று இன்னொரு திரிபுரு முன்மொழிகிறது. இந்த முன்மொழிவானது நவீன பாஸ்டுவைரசுகளிலும் யூக்கரியோட்டுகளிலும் உள்ள டி.என்.ஏ பாலிமெரேஸ்களிடையே அவதானிக்கப்பட்ட ஒரேமாதிரியான தன்மையை அடிப்படையாகக் கொண்டு கூறப்பட்டது.^[64][65] பாலின பரிணாமம் குறித்த தீர்வுகாணப்படாத கேள்வியை வைரல் யூக்கரியோட்டிக் உயிரணு உருவாக்க எடுகோளுடன் தொடர்புபடுத்த முடியும் எனவும் பரிந்துரை செய்யப்பட்டுள்ளது.^[66]

இறுதியாக, உள்ளுறைக் கூட்டுயிர் கோட்பாட்டின் பாரம்பரிய திரிபுருக்கள் யூக்கரியோட்டிக் கருவின் உருவாக்கத்தை விவரிக்கக் கூடிய அளவுக்கு போதிய ஆற்றலற்றவை என மிகச் சமீபத்திய முன்மொழிவு கூறுகிறது. வெளிப்புற மென்சவ்வு எடுகோள் எனக் குறிப்பிடப்படுகின்ற இந்த மாதிரி, கருவானது ஒரு தனித்த பரம்பரையாக உயிரணுவிலிருந்து உருவாகியதற்குப் பதிலாக இது ஒரு இரண்டாவது வெளிப்புற உயிரணு மென்சவ்வைத் தோற்றுவித்தது என்றும், உண்மையான உயிரணுவைச் சூழ்ந்திருக்கின்ற உட்புற மென்சவ்வு பின்னர் கரு மென்சவ்வாகி, ரைபோசோமுக்குரிய உபபிரிவுகள் போன்ற உட்புறமாய்த் தொகுக்கப்பட்ட உயிரணுவுக்குரிய கூறுகளின் கடத்துகைக்காக மேலும் மேலும் விரிவான துளை அமைப்புகளைத் தோற்றுவித்தது என்றும் தெரிவிக்கிறது.^[67]

• Goldman, Robert D.; Gruenbaum, Y; Moir, RD; Shumaker, DK; Spann, TP (2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". Genes & Dev. 16 (16): 533–547. doi:10.1101/gad.960502. பப்மெட்:11877373. 

கருவுக்குரிய லமின்கள் பற்றிய ஆய்வுக் கட்டுரை. இது அவற்றின் அமைப்பு மற்றும் பல்வேறு பங்களிப்புகளை விவரிக்கிறது.

• Görlich, Dirk; Kutay, U (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 15 (15): 607–660. doi:10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. பப்மெட்:10611974. https://archive.org/details/sim_annual-review-of-cell-and-developmental-biology_1999_15/page/607. 

கருவுக்குரிய போக்குவரத்து பற்றிய ஆய்வுக் கட்டுரை. இது பொறிமுறையின் கொள்கைகள் மற்றும் பல்வேறு போக்குவரத்து வழிகளை விளக்குகிறது.

• Lamond, Angus I.; Earnshaw, WC (1998-04-24). "Structure and Function in the Nucleus". Science 280 (5363): 547–553. doi:10.1126/science.280.5363.547. பப்மெட்:9554838. 

கரு பற்றிய ஆய்வுக் கட்டுரை. இது உள்ளுறுப்புக்குள் உள்ள நிறமூர்த்தங்களின் அமைப்பை விளக்குகின்றது. மேலும் புன்கரு மற்றும் பிற உப கருவுக்குரிய உடல்கள் குறித்தும் விவரிக்கிறது.

• Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science 305 (5685): 766–768. doi:10.1126/science.305.5685.766. பப்மெட்:15297641. 

கருவின் பரிணாம வளர்ச்சி பற்றிய ஆய்வுக் கட்டுரை. இது பஅல்வேறுபட்ட கோட்பாடுகளை விளக்குகிறது.

• Pollard, Thomas D.; William C. Earnshaw (2004). Cell Biology. Philadelphia: Saunders. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-7216-3360-9. https://archive.org/details/cellbiology0000poll. 

உயிரணு உயிரியலை மையமாகக் கொண்ட பல்கலைக்கழக மட்ட பாடநூல். கருவின் அமைப்பு மற்றும் கருவுக்குரிய போக்குவரத்து உள்ளடங்கலான செயல்பாடு மற்றும் உப கருவுக்குரிய களங்கள் பற்றிய தகவல்களைக் கொண்டுள்ளன.

விக்கிமீடியா பொதுவகத்தில்,
Cell nucleus
என்பதில் ஊடகங்கள் உள்ளன.

• cellnucleus.com Website covering structure and function of the nucleus from the Department of Oncology at the University of Alberta.
• The Nuclear Protein Database பரணிடப்பட்டது 2008-09-10 at the வந்தவழி இயந்திரம் Information on nuclear components.
• The Nucleus Collection பரணிடப்பட்டது 2006-11-12 at the வந்தவழி இயந்திரம் in the Image & Video Library பரணிடப்பட்டது 2011-06-10 at the வந்தவழி இயந்திரம் of The American Society for Cell Biology contains peer-reviewed still images and video clips that illustrate the nucleus.
• Nuclear Envelope and Nuclear Import Section பரணிடப்பட்டது 2008-02-16 at the வந்தவழி இயந்திரம் from Landmark Papers in Cell Biology பரணிடப்பட்டது 2009-12-02 at the வந்தவழி இயந்திரம், Joseph G. Gall, J. Richard McIntosh, eds., contains digitized commentaries and links to seminal research papers on the nucleus. Published online in the Image & Video Library பரணிடப்பட்டது 2011-06-10 at the வந்தவழி இயந்திரம் of The American Society for Cell Biology
• Cytoplasmic patterns generated by human antibodies பரணிடப்பட்டது 2007-01-02 at the வந்தவழி இயந்திரம்